Die Wildbienen Deutschlands E-Book

Paul Westrich

• Herausgeber: Verlag Eugen Ulmer
• Kategorie: Lebensstil
• Sprache: Deutsch
• Veröffentlichungsjahr: 2019

Seitenzahl: 2099

Beschreibung

Mit seinem Werk „Die Wildbienen Baden-Württembergs“ machte Paul Westrich die Wildbienen in Fachwelt und Öffentlichkeit bekannt. Nun folgt sein großes Buch zu den Wildbienen Deutschlands. Ausführlich beschreibt er die Lebensräume dieser Tiere, ihre Brutfürsorge und Nester, ihre Nutznießer und Gegenspieler sowie die Abhängigkeiten zwischen Bienen und Blüten und skizziert die Gefährdung der Wildbienen und ihren Schutz. 565 Steckbriefe enthalten zudem alles Wissenswerte zu Verbreitung, Biologie, Flugzeit sämtlicher heimischer Arten. Über 420 davon sind in Lebendfotos und mit Merkmalen zur Feldbestimmung dargestellt. Viele Arten und Verhaltensweisen sind so zum ersten Mal im Bild zu sehen.

Leseprobe

Ein Männchen der Blattschneiderbienenart Megachile nigriventris.

Paul Westrich

DIE WILDBIENEN DEUTSCHLANDS

2., aktualisierte Auflage

1700 Farbfotos

Inhalt

Cover

Titel

Impressum

Vorwort

Einleitung und Dank

Die Lebensräume der Wildbienen

Moore

Schilfröhrichte

Feuchtwiesen und Hochstaudenfluren feuchter Standorte

Wälder

Hecken und Feldgehölze

Zwergstrauchheiden

Fettwiesen und Fettweiden

Magerrasen kalkreicher Standorte

Alpine Wiesen und Weiden, alpine Rasen

Hochwasserdämme und Deiche

Weinberge

Felsen und Abwitterungshalden

Binnendünen und Flugsandfelder

Küstendünen

Äcker und Feldkulturen

Brachen

Ruderalstellen

Weg- und Straßenränder, Bahndämme, Grabenböschungen

Sand-, Kies- und Lehmgruben

Steinbrüche

Hohlwege

Vegetationsarme Flächen und andere Kleinstrukturen

Trockenmauern

Sonstige Kleinstrukturen

Siedlungsbereich

Die Lebensweise der Bienen

Allgemeine Aspekte

Lebensweise und Verhalten mitteleuropäischer Bienen

Nutznießer und Gegenspieler der Bienen

Mikroorganismen

Fadenwürmer, Nematoda

Spinnen, Araneae

Milben, Acariformes

Ohrwürmer, Dermaptera

Käfer, Coleoptera

Fächerflügler, Strepsiptera

Schmetterlinge, Lepidoptera

Fliegen, Diptera

Hautflügler, Hymenoptera

Wirbeltiere, Vertebrata

Mensch, Homo sapiens

Bienen und Blüten

Allgemeine Aspekte

Zwecke der Blütenbesuche

Blütenprodukte und Bienennahrung

Bedeutung des Pollens für Bienen

Pollenbedarf

Pollensammeln

Pollensammelverhalten

Bienen und Bestäubung

Konkurrenz zwischen Bienen

Die Nahrungspflanzen der Wildbienen

Liste der Pollenquellen

Die Gattungen und Arten

Stellung der Bienen unter den Hautfüglern

Körperbau der Bienen

Systematik und Taxonomie

Nomenklatur

Methoden

Steckbriefe

Artenübersicht und Synonyme

Literatur

Ein Weibchen der Streifen-Pelzbiene Anthophora aestivalis an Katzenminze (Nepeta × faassenii).

Vorwort zur 2. Auflage

Die Resonanz auf die erste Auflage war trotz deren Umfangs und Preises außerordentlich groß. Dies zeigen neben dem Verkaufserfolg auch die vielen Zuschriften von Lesern aus dem In- und Ausland, die das Werk begeistert aufgenommen haben. Zweifellos hat die reiche Ausstattung mit Fotos wesentlich dazu beigetragen. Überwiegend positiv beurteilt wurde das Werk auch von einigen Rezensenten in Fachzeitschriften und Magazinen. Einige Leser haben meiner Bitte entsprochen und sich eingehend mit dem Buch und seinem Inhalt beschäftigt. Vor allem Olaf Diestelhorst, Dr. Jürgen Esser, Dr. Ulrich Frommer, Henry Greil, Bernhard Jacobi, Ulrich Maier, Hans-Jürgen Martin, Volkmar Nix, Ortrud Hentrich, Christine Salomon, Stefan Tischendorf, Daniela Warzecha, Rolf Witt und Sabine Wolansky danke ich herzlich für ihre wertvollen Hinweise.

Als die erste Auflage schon nach so kurzer Zeit zur Neige ging, kam der Verlag meinem Wunsch sehr entgegen und entschied, an Stelle eines unveränderten Nachdrucks eine zweite, aktualisierte Auflage zu veröffentlichen. Neben der Korrektur von Schreib- und Setzfehlern war es somit möglich, inhaltliche Berichtigungen und Ergänzungen vorzunehmen und einige Steckbriefe zu aktualisieren, um sie dem neuesten Kenntnisstand anzupassen. Schließlich waren seit der Drucklegung der ersten Auflage einige bemerkenswerte Veröffentlichungen erschienen. Diese sind dem Literaturverzeichnis als Anhang beigefügt, der auch einige weitere Publikationen enthält. Auf sie wird im Zuge der Berichtigungen verwiesen.

Mein besonderer Dank gilt dem Verlag Eugen Ulmer, der auch die 2. Auflage mit Engagement und großer Sorgfalt betreut hat. Für die wie immer vertrauensvolle Zusammenarbeit danke ich insbesondere meinem Lektor Ulf Müller sowie Volker Hühn und Jürgen Sprenzel.

Auch die 2. Auflage soll nicht nur denen, die sich wissenschaftlich mit Wildbienen befassen, als hilfreiche Informationsquelle und Ansporn dienen, sondern allen an der Natur interessierten Menschen Freude bereiten und Begeisterung wecken für eine in jeder Hinsicht faszinierende Insektengruppe.

Kusterdingen

im Spätsommer 2019 Paul Westrich

Ein Weibchen der Langhornbienenart Eucera dentata auf dem Blütenstand der Rispen-Flockenblume (Centaurea stoebe).

Einleitung und Dank

Seit über 100 Millionen Jahren bevölkern Bienen unsere Erde, und mehr als 20 000 Arten wurden bisher beschrieben. Der großen Zahl an Arten entspricht eine faszinierende Vielfalt in Gestalt, Aussehen und Lebensweise. Dennoch wird die landläufige Vorstellung von Bienen nach wie vor von einer einzigen Art beherrscht, der Westlichen Honigbiene (Apis mellifera). Eigentlich ist dies nicht verwunderlich, schließlich verdanken wir diesem Insekt so beliebte Naturprodukte wie Honig und Wachs. Auch in Presse, Rundfunk und Fernsehen werden nach wie vor „Biene“ und „Honigbiene“ meist gleichbedeutend verwendet, auch wenn dies aus zoologischer Sicht falsch ist. Zweifellos haben die seit Jahrtausenden praktizierte Nutzung dieser Bienenart und der traditionelle Sprachgebrauch der Imker („Bienenzüchter“) dazu geführt, dass viele Menschen überrascht sind zu erfahren, dass es neben der Honigbiene noch viele weitere Bienenarten gibt: in Europa knapp 2000, in Deutschland immerhin mehr als 566. Diese anderen Bienen produzieren keinen Honig, repräsentieren aber in ihrer Mehrzahl die typische Lebensweise dieser Blütenbesucher sogar viel besser als die Honigbiene, die in wesentlichen Aspekten eine große Ausnahme darstellt. Warum dies so ist, erläutert dieses Buch. In deutschsprachigen Schriften der Insektenkunde wurde schon früh zwischen der Honigbiene als einer domestizierten Bienenart und wildlebenden Bienenarten unterschieden. Ein treffendes Beispiel hierfür ist der Pfarrer und Insektenkundler Johann Ludwig Christ, der 1791 in seinem großen Werk „Naturgeschichte, Klassification und Nomenclatur der Insekten vom Bienen-, Wespen- und Ameisengeschlecht“ erstmals den Begriff „wilde Bienen“ gebraucht hat. Damit waren aber nicht Honigbienen gemeint, die sich nach dem Schwärmen „wild“ in einem hohlen Baum niedergelassen haben. Vielmehr bezog sich der Insektenforscher auf ihre vielen Verwandten, die er ebenfalls zum „Bienengeschlecht“ zählte, weil sie mit der Honigbiene in Körperbau und Lebensweise in vieler Hinsicht übereinstimmen. Da es sich bei diesen anderen Bienen um wildlebende Insekten handelt, werden sie zur Unterscheidung von den gezüchteten Rassen der Hausbiene des Imkers schon lange als „Wildbienen“ bezeichnet.

Trotz vieler Gemeinsamkeiten gibt es große Unterschiede zwischen den Wildbienen. Ihre Vielfalt wird allein schon an den deutschen Namen verschiedener Gruppen deutlich. So handelt dieses Buch u. a. von Masken- und Seidenbienen, von Sand- und Furchenbienen, von Woll- und Harzbienen, von Mauer- und Blattschneiderbienen und nicht zuletzt auch von Hummeln. Letztere werden auch von Laien an ihrer Größe und ihrem dichten Haarkleid erkannt und allgemein als friedfertig eingeschätzt. Vielleicht sind Hummeln deshalb die einzige Bienengruppe mit einem volkstümlichen Namen. Trotz ihres eigenen Namens gehören die Hummeln als wildlebende Arten zu den (Wild-) Bienen und sind sogar mit der Honigbiene nah verwandt.

Mit den Bienen Deutschlands haben sich schon seit dem 18. Jahrhundert namhafte Autoren befasst und mit ihren Schriften den Grundstock für die Kenntnis der heimischen Fauna gelegt. Allerdings stimmen die Bezugsräume früherer Abhandlungen vielfach nicht mit Deutschland in seinen heutigen Grenzen überein. Zahlreiche Publikationen der vergangenen 100 Jahre beschäftigen sich auch mit der Lebensweise der heimischen Bienen. 1923 hat Friese mit seinem Werk „Die europäischen Bienen (Apidae). Das Leben und Wirken unserer Blumenwespen“ das bis dahin bekannte Wissen einem größeren Leserkreis auf verständliche Weise präsentiert und mit 33 wunderschönen Farbtafeln illustriert. Auch wenn manches darin heute als überholt gilt, so ist es doch schon allein aus Vergleichsgründen wert, gelesen zu werden. Erst über 60 Jahre später wurde es mir ermöglicht, in den Jahren 1983 bis 1989 für das Werk „Die Wildbienen Baden-Württembergs“ alles zusammenzutragen, was man zu dieser Zeit über die Bienen der Bundesrepublik Deutschland wusste. Die Arten der DDR konnten nicht berücksichtigt werden. Durch die Wiedervereinigung Deutschlands im Jahre 1990 ist nicht nur der Bezugsraum des hier vorliegenden Werks im Vergleich zu dem früheren größer geworden. Auch die Bienenfauna hat durch den politischen Wandel, aber auch durch Neubeschreibungen Veränderungen erfahren. Sie enthält mindestens 566 unterscheidbare Arten. Hinzu kommen einige Formen, deren taxonomischer Status (eigene Art bzw. Abgrenzung von einer nahverwandten Form) aber noch nicht endgültig geklärt oder unter den Autoren umstritten ist. Da sich darunter mit Sicherheit auch selbständige Arten befinden, dürfte die Klärung dieser Formen das Artenspektrum in Zukunft noch erweitern, so dass wir letztlich von weit mehr als 570 Arten ausgehen können, die seit Beginn der Bienenforschung in Deutschland nachgewiesen wurden.

Seit die Medien immer öfter von einem weltweiten „Bienensterben“ und in letzter Zeit auch von einem „Insektensterben“ berichten, sind das Interesse an den Bienen und die Sorge um diese Insekten im öffentlichen Bewusstsein gewachsen. Allerdings ist nicht unsere Westliche Honigbiene gefährdet; diese ist heute über die ganze Welt verbreitet und zahlreicher als jemals zuvor, wie Erhebungen der FAO (U. N. Food and Agriculture Organization) belegen. Wildbienen sind hingegen schon lange auch in Deutschland von einem besorgniserregenden Rückgang betroffen: 52 % der Arten sind gefährdet, vom Aussterben bedroht oder extrem selten; 7 % sind verschollen und ihre Bestände sind höchstwahrscheinlich bereits erloschen (Westrich et al. 2012). Obwohl in den Roten Listen seit Jahrzehnten dokumentiert, wurde der alarmierende Rückgang bislang nicht gestoppt, weil die bestandsschädigenden Faktoren immer noch wirken. Schon 1989 hatte ich auf diese Situation aufmerksam gemacht, den dringend erforderlichen Schutz gefordert und verschiedenste Handlungsempfehlungen gegeben, die aber nicht im notwendigen Umfang verwirklicht wurden. Nach wie vor wird in der Agrarlandschaft auf die Erfordernisse der in vielerlei Hinsicht hochspezialisierten Wildbienen keine Rücksicht genommen und dem gravierenden Mangel an Nahrungsquellen und Nistplätzen wird nicht abgeholfen. Durch Nutzungsänderung und Nutzungsaufgabe sowie als Folge der immer intensiveren Landwirtschaft ist die in Jahrhunderten gewachsene Kulturlandschaft sehr verarmt und eintönig geworden. Bunte Wiesen mussten dem Einheitsgrün von Vielschnittwiesen weichen und blumenreiche Feldraine monotonen Grasstreifen; an Stelle mosaikartiger Wald-Offenland-Wechsel grenzen Waldränder heute nahtlos an eintönige Getreideäcker, und das wegen seiner Kleinstrukturen und speziellen Pflanzenwelt für viele Offenlandsarten attraktive „Ödland“ wurde aufgeforstet. All dies waren Lebensräume, die mit ihrer breiten Palette an Wildbienen für unsere Offenlandschaften charakteristisch waren und die ich in meiner Kindheit und Jugend in ihrer Mannigfaltigkeit noch erleben durfte. Damit die Vielfalt der Arten und damit auch der Wildbienen wieder zunimmt, hat das Bundesministerium für Umwelt, Naturschutz und Reaktorsicherheit 2007 eine „Nationale Strategie zur biologischen Vielfalt“ entwickelt, in der „alle gesellschaftlichen Kräfte zu mobilisieren und zu bündeln“ sind. Wie aber können dabei die Wildbienen berücksichtigt werden? Eines der Ziele des vorliegenden Buchs ist deshalb aufzuzeigen, welche Ansprüche Wildbienen an ihre Umwelt, insbesondere an ihre Lebensräume und deren Ausstattung stellen, welche Strukturen sie benötigen und welche Vielfalt an Pollenquellen notwendig ist, wenn man die Arten, die bis jetzt überlebt haben, erhalten und ihren weiteren Rückgang aufhalten will. Das Werk liefert somit eine fachliche Grundlage für einen nachhaltigen Schutz dieser faszinierenden Blütenbesucher. Fachkenntnisse nützen den Bienen aber nur dann, wenn darauf aufbauend gehandelt wird und der Arten- und Biotopschutz nicht nur in Naturschutzgebieten und Nationalparks stattfindet, sondern auch als dauerhafter Bestandteil in der landwirtschaftlichen Praxis und in der Entwicklung des ländlichen Raums verankert wird. Dies schließt die Duldung bzw. Förderung von natürlichen Prozessen und Störungen (Erosion, Erdbewegungen, flächige Pioniersituationen, offene horizontale und vertikale Bodenstellen) ein. Letztere sorgen für Requisiten, die viele Wildbienenarten für eine Besiedlung und erfolgreiche Vermehrung zwingend benötigen.

Es hat mich immer wieder sehr gefreut zu erfahren, dass „Die Wildbienen Baden-Württembergs“ für viele der Auslöser waren, sich mit dieser Insektengruppe zu beschäftigen und eigene Forschungen anzustellen. So dürften auch manche neueren Erkenntnisse den Impulsen geschuldet sein, die dieses Werk gesetzt hat. Leider war es schon bald nach dem Erscheinen der 2. Auflage vergriffen und in den letzten Jahren nur zu hohen Preisen antiquarisch zu erwerben. Das wachsende Interesse an Wildbienen und nicht zuletzt mein Enthusiasmus haben mich bereits vor einigen Jahren ermutigt, mich der Herausforderung nochmals zu stellen, an das bewährte Konzept anzuknüpfen und ein Folgewerk mit noch mehr Abbildungen, aktualisiertem Kenntnisstand und einer auf ganz Deutschland erweiterten Fauna zu schaffen. Um dieses Ziel zu erreichen, habe ich über einen Zeitraum von zwölf Jahren nicht nur in Südwestdeutschland, sondern auch in anderen Regionen Mittel- und Südeuropas bestimmte, in Deutschland verschollene oder extrem seltene Bienenarten gesucht, sie bei ihrem Nestbau und beim Blütenbesuch beobachtet und neues, digital erstelltes Bildmaterial zusammengetragen. Das Resultat dieser langwierigen, oft mühseligen, viel Geduld und Ausdauer sowie manchmal auch Glück erfordernden Arbeiten im Gelände ist die reiche Bebilderung der jeweiligen Kapitel, in denen neben rein wissenschaftlichen Fakten auch die Vielfalt und Schönheit der Wildbienen zum Ausdruck kommen soll. Mein Ziel war schon immer, die Menschen zum Staunen zu bringen und hierdurch für Wildbienen zu begeistern.

Für dieses Buch habe ich über 3000 wissenschaftliche Publikationen ausgewertet und zitiert. Mein Bestreben war, die Texte so zu schreiben und so zu illustrieren, dass das Werk nicht nur von Wissenschaftlern gelesen wird, sondern auch für naturkundlich interessierte Laien verständlich und nutzbar ist. Es zeigt zwar, wieviel wir bereits über Wildbienen wissen, aber die Kenntnisse über ihre Biologie und Ökologie sind immer noch lückenhaft. Deshalb hoffe ich, dass dieses Werk auch dazu anregt, eigene Untersuchungen anzustellen und die Ergebnisse durch Veröffentlichung der Allgemeinheit zugänglich zu machen.

Das Werk wäre so, wie es jetzt vorliegt, ohne die Mithilfe und Unterstützung Dritter nicht entstanden. Es ist mir daher ein besonderes Anliegen, denjenigen Institutionen und Personen zu danken, die zum Gelingen beigetragen haben. Mehrfachnennungen sind in den unterschiedlichen Beiträgen begründet.

Mein Dank gilt zunächst dem Land Baden-Württemberg, das in den 1980er Jahren die Vorarbeiten für das frühere Werk „Die Wildbienen Baden-Württembergs“ finanziell gefördert und sein Erscheinen als Grundlagenwerk im Artenschutzprogramm mit Unterstützung durch die Stiftung Naturschutzfonds ermöglicht hat. Den Mitarbeitern der Universitätsbibliothek Tübingen danke ich für die Beschaffung zahlreicher Publikationen. Den Gärtnern und wissenschaftlichen Mitarbeitern des Botanischen Gartens der Universität Tübingen danke ich für die langjährige Unterstützung meiner blüten- und verhaltensbiologischen Studien, für die insbesondere Dr. Alexandra Kehl immer ein offenes Ohr hatte.

Mit Prof. Dr. Konrad Schmidt (Heidelberg), Prof. Dr. Holger H. Dathe (Fürstenwalde) und Dr. Felix Amiet (Solothurn, CH) konnte ich Probleme der Systematik, Klassifikation und Nomenklatur diskutieren, wann immer ich während der Arbeit am Manuskript das Bedürfnis dazu hatte. Holger Dathe hat außerdem die Einleitung und die Steckbriefe zu Hylaeus kritisch gelesen. Mit Hans-Jürgen Martin (Solingen), der eine Liebhaber-Website über Wildbienen (www.wildbienen.de) pflegt, habe ich mich oft über Wildbienen-Themen ausgetauscht. Ich bin ihm dankbar, dass er einige Abschnitte gelesen und auf Fehler und Verständlichkeit geprüft hat. Dr. Dirk- Henner Lankenau (Ladenburg) war ein wertvoller Gesprächspartner bei Fragen zu Systematik und DNA-Barcoding. Prof. Dr. Christian Westerkamp (Crato CE, Brasilien) hat auch an diesem Buch seinen Anteil, denn einiges, was ich für das frühere Werk mit ihm diskutiert und für den blütenökologischen Teil übernommen habe, ist auch hier enthalten. Dafür bin ich ihm heute noch dankbar.

Danken möchte ich auch all denen, die mir taxonomische oder faunistische Ergebnisse ihrer eigenen Arbeiten überlassen oder mit Literaturhinweisen oder sonstigen Informationen zum Gelingen dieses Buchs beigetragen haben: Felix Amiet, Margarita Auer, Peter Banzhaf, Ingrid Bernay, Dr. Peter Bernhart, Dr. Otto Boecking, Claudia und Josef Bülles, Ronald Burger, Dr. Klaus Cölln, Christine Dobler-Gross, Jeremy Early, Andreas Werner Ebmer, Mike Edwards, George Else, Dr. Jürgen Esser, Barbara und Eugen Finkbeiner, Dr. Andreas Fleischmann, Dr. Ulrich Frommer, Markus Fuhrmann, Christa Gihr, Dr. Thomas Gladis, Fritz Gusenleitner, Uwe Heinig, Ortrud Hentrich, Dr. Mike Herrmann, Gerald Hölzler, Sebastian Hopfenmüller, Andrea Jakubzik, Heinrich Kapp, Andreas Knapp, Michael Koltzenburg, Timo Knopf, Christoph Kornmilch, Mathias Kramer, Albert Krebs, Dr. Johannes Lückmann, Ulrich Maier, Dr. Klaus Mandery, Dr. Karl Mazzucco, Markus Menke, Dr. Andreas Müller, Dr. Bärbel Pachinger, Dr. Hannes Petrischak, Christophe Praz, Gerd Reder, Helmut Riemann, Heidi Ripp, Dr. Peter Rosenkranz, Haike Ruhnke, Dr. Christoph Saure, Arno Schanowski, Dr. Matthias Schindler, Hartwig Stadelmaier, Dr. Erwin Steinmann, Heike Strücker, Prof. Maximilian Schwarz, Jutta Strebel, Stefan Tischendorf, Rainer Ulrich, Johannes Voith, Daniela Warzecha, Klaus Weber, Peter Weiser, Rolf Witt, Sabine Wolansky, Prof. Dr. Jürg Zettel und Dr. Marion Zobel.

Ein Weibchen der Pelzbienenart Anthophora plumipes an Gelbem Nonnenkraut (Nonea lutea).

Für die Unterstützung bei der Bearbeitung des Materials aus öffentlichen Sammlungen danke ich Dr. Lars Krogmann (Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart), Dr. Stefan Schmidt und Johannes Schuberth (Zoologische Staatssammlung München), Fritz Gusenleitner (Biologiezentrum Linz, Österreich) und Peter Mansfeld (Städtische Museen Kassel). Prof. Dr. Barry O’Connor (Michigan, USA) und Dr. Pavel Klimov (Michigan, USA) haben mir erlaubt, das Bild einer Milbe zu verwenden. Norbert Poeplau hat mir ermöglicht, Fotos vom Leben seiner Honigbienen zu machen. Im Naturgarten von Lore und Sepp Kümmeth (Ludenhausen) konnte ich seltene Mauerbienen beobachten und ablichten. Frauke und Uwe Braun-Dietz (Mössingen) haben die Erforschung der Efeu-Seidenbiene gefördert und meine Arbeiten stets in freundschaftlicher Weise unterstützt. Dr. Fritz Brechtel (Rülzheim) und der Verlag W. Kohlhammer haben mir erlaubt, eine Grafik zu nutzen. Bettina Gerlach vom Dachverband Deutscher Avifaunisten (DDA) danke ich dafür, dass sie mir eine Karte der Naturräume für den Abdruck zur Verfügung gestellt hat.

Christine und Arno Dobler-Gross (Zürich, CH) haben an meiner Arbeit stets regen Anteil genommen, mir wichtige Hinweise zu bemerkenswerten Wildbienenvorkommen in der Schweiz gegeben und mich fortwährend freundschaftlich unterstützt. Ulrike und Hasso von Haldenwang (Menton, F) haben meine Forschungsarbeiten in Südfrankreich mit großem Interesse gefördert, mich an ihren reichen Beobachtungen der Asiatischen Mörtelbiene teilhaben lassen und mich bei der Suche nach besonders interessanten und für das Buch wichtigen Bienenarten unterstützt.

Trotz aller Anstrengungen ist es heute einem Autor nicht mehr möglich, in einem überschaubaren Zeitraum alle heimischen Arten lebend zu fotografieren, zumal viele Arten so selten geworden sind, dass es immer schwieriger wird, sie überhaupt zu finden und sie selbst oder ihre Lebensweisen in Bildern festzuhalten. Ohne die nachfolgend genannten Bildautoren aus Belgien, Deutschland, Österreich, England, Frankreich, Schweden, Ungarn, Slowenien, den Niederlanden und der Schweiz hätte ich daher eines meiner Ziele, mehr als 400 Arten in Lebendfotos abzubilden, nicht erreicht. Dafür, dass sie mir großzügig Fotos zur Verfügung gestellt und deren Abdruck in diesem Buch erlaubt haben, danke ich ganz herzlich (in alphabetischer Reihenfolge, Anzahl der Fotos und Länderkennzeichen in Klammern): Dr. Felix Amiet (4, CH), Margarita Auer (1, A), Hans Bahmer (1), Ted Benton (1, GB), Kathrin Bramke (1), Paul D. Brock (3, GB), Philippe Dauge (4, F), Christine Dobler-Gross (1, CH), Jeremy Early (5, GB), Tim Faasen (26, NL), Dr. Andreas Fleischmann (1), Volker Fockenberg (1), Dr. Claudia Gack (1), David Genoud (2, F), Christa Gihr (2, F), Andrej Gogala (8, SLO), Roland Günter (6) (Naturbildarchiv Günter), Henrik Gyurkovics (1, H), Prof. Dr. Volker Haeseler (3), Dr. Mare Haider (1), Göran Holmström (5, SE), Bernhard Jacobi (mein besonderer Dank für 56 Fotos!), Christian Koppitz (1), Christoph Kornmilch (1), Albert Krebs (17, CH), Hans-Jürgen Martin (12), Dr. Andreas Müller (3, CH), Johann Neumayer (2, A), Prof. L. Anders Nilsson (23, SE), Volkmar Nix (2), Nick Owens (6, GB), Evelyne Peralta (1, F), Dr. Hannes Petrischak (1), Prof. Dr. Dr. Jürgen Piek (1), Edward Phillips (3, GB), Gerd Reder (1), Urs Rindlisbacher (1, CH), Paddy Saunders (1, GB), Herbert Stadelmann (1), Eva Stangler (1), Dr. Bernd Stein (2) , Martin Streinzer (2, A), Heike Strücker (1), Stefan Tischendorf (1), Dr. Nicolas Vereecken (1, B), Dr. Emil Weigand (1), Robin Williams (1, GB), Rolf Witt (1), Cor Zonneveld (3, NL). – Die Gruppe Biosystematik & Institut für Agrarwissenschaften der ETH Zürich ist Eigentümer der in diesem Buch abgedruckten Fotos von Albert Krebs und Andreas Müller und stellt diese über die Plattform e-pics zum Herunterladen zur Verfügung (www.e-pics.ethz.ch/de/home/) (Lizenz CC BY-SA 4.0).

Der Verlag Eugen Ulmer hat das Werk mit großer Sorgfalt betreut. Für die gute und das Werk fördernde Zusammenarbeit danke ich insbesondere meinem Lektor Ulf Müller sowie Jürgen Sprenzel und Volker Hühn.

Vor allem danke ich meiner Frau Lucia Westrich für ihre unendliche Geduld und große Toleranz, für die Unterstützung bei vielen Exkursionen und Vorträgen sowie ihre Hilfe bei der Abfassung und Korrektur des Manuskripts. Ihr sei dieses Buch an erster Stelle gewidmet.

Meine langjährigen Schweizer Freunde Felix Amiet, Albi Krebs und Erwin Steinmann und mein Doktorvater Konrad Schmidt waren die ersten, mit denen ich Kontakt aufnahm, als ich mich in den 1970er Jahren mit Wildbienen zu beschäftigen begann. Sie haben mir mit Geduld und Vergleichsmaterial über die ersten Hürden der Taxonomie und Faunistik hinweggeholfen, haben meine Arbeiten in all den Jahren mit großem Interesse und vielen Ratschlägen unterstützt und mir auf gemeinsamen Exkursionen so manches bedeutsame Wildbienen-Vorkommen gezeigt. Auch Ihnen widme ich dieses Buch.

Die Sandbienenart Andrena tscheki bei der Pollenernte am Blaukissen (Aubrieta deltoidea).

Sprudelkalkfelsen im Nördlinger Ries, Lebensraum der Mörtelbienenart Megachile parietina und der Mauerbienenart Osmia anthocopoides.

Die Lebensräume der Wildbienen

Wildbienen kann man vom zeitigen Frühjahr bis zum Spätherbst nahezu überall antreffen. Man findet sie auf trockenheißen Felshängen ebenso wie in kühlen Hochmooren, in lichten Wäldern ebenso wie in Schilfröhrichten. Selbst in Hausgärten kommt eine ganze Reihe von Arten vor, wenn dort die Bedingungen günstig sind. Das Artenspektrum ist aber nicht überall und zu jeder Jahreszeit gleich. Dies hat seinen Grund darin, dass sich die Lebensräume der Wildbienen beträchtlich unterscheiden können. Außerdem haben die einzelnen Bienenarten unterschiedliche Flugzeiten, sodass wir im gleichen Lebensraum im Frühjahr anderen Bienen begegnen als im Sommer oder im Herbst.

Der Lebensraum einer typischen, nämlich Brutfürsorge treibenden Bienenart muss folgende Voraussetzungen erfüllen:

• er muss den klimatischen Ansprüchen der betreffenden Art genügen;

• er muss den von der Art benötigten Nistplatz aufweisen;

• er muss Nahrungsquellen in ausreichender Menge enthalten;

• bei zahlreichen Arten muss außerdem das zum Bau der Brutzellen benötigte Baumaterial vorhanden sein.

Nistplatz, Nahrungsquelle und Baumaterial sind Lebensraumelemente, die man in der tierökologischen Literatur auch als „Requisiten“ bezeichnet. Diese Requisiten sind also Erfordernisse, die eine Bienenart in ihrer Umwelt zum Leben und für die Erzeugung von Nachkommen benötigt. Stets müssen die von einer bestimmten Bienenart benötigten Requisiten gleichzeitig und innerhalb des Aktionsraums vorliegen. Erst dann besteht die Möglichkeit, dass wir die betreffende Bienenart auch beobachten können.

Der Gesamtlebensraum setzt sich bei den meisten Bienenarten aus mehreren Teillebensräumen (englisch partial habitats) zusammen, in denen jeweils die benötigten Requisiten enthalten sind. Zwischen den Teillebensräumen können auch andersartige Landschaftselemente liegen. Diese sogenannte Teilsiedlerproblematik kann Schutzmaßnahmen für Tiere erheblich erschweren (Blab 1993). Einige Beispiele:

1. Bei der Sandbienenart Andrena hattorfiana kann der Lebensraum aus einer Wiese mit einem ausreichenden Bestand der Wiesen-Knautie (Knautia arvensis) bestehen. Der Nistplatz der im Erdboden nistenden Art kann in der Wiese selbst liegen; Nahrungsquelle für die adulten Sandbienen und Futterquelle für die Versorgung der Brutzellen ist die Wiesen-Knautie, die charakteristischerweise in einer Magerwiese vorkommt. Baumaterialien benötigt die Art nicht. Somit kann eine artenreiche Wiese als Gesamtlebensraum dieser Sandbienenart fungieren. Ähnliche Verhältnisse finden wir bei der Sandbienenart Andrena fuscipes und der Seidenbienenart Colletes succinctus. Beide Arten nisten im Sandboden in unmittelbarer Nähe von Beständen des Heidekrauts (Calluna vulgaris), ihrer Nahrungs- und Futterquelle. Sandheiden erfüllen demnach die Funktion als Gesamtlebensraum dieser beiden Bienenarten.

2. Die auf Weiden (Salix) als Pollenquellen spezialisierte Sandbienenart Andrena vaga nistet, oft zu Tausenden, in der Böschung von Hochwasserdämmen in der Oberrheinebene. Eine solche Situation finden wir aber nur dann vor, wenn gleichzeitig in erreichbarer Nähe große Bestände verschiedener Weidenarten, z. B. in der Weichholzaue, wachsen. Dabei können zwischen dem Damm als Nistplatz und der Weichholzaue als Futterraum Altwasserarme liegen, über die die Biene hinwegfliegen muss. Dort, wo ebenso günstige Nistplätze in den Dämmen vorhanden sind, die benachbarte Weichholzaue aber fehlt, werden wir solch individuenreiche Vorkommen dieser Sandbienenart vergeblich suchen.

3. Bei der Harzbienenart Anthidium strigatum kann sich der Gesamtlebensraum aus den drei Teillebensräumen Felsschutthalde, Waldrand und Magerrasen zusammensetzen. Auf der Schutthalde werden die aus Harz bestehenden Brutzellen an einem Stein befestigt (Nistplatz); das Baumaterial (Harz) wird an einer Kiefer (Baustofflieferant) eines nahe gelegenen Waldrandes gewonnen; zum Versorgen der Brutzellen mit den Blütenprodukten Pollen und Nektar fliegt die Biene auf den benachbarten Magerrasen (Futterraum), wo der Hornklee (Lotus corniculatus), ihre Hauptpollenquelle, wächst. Der Hornklee ist gleichzeitig die Nahrungsquelle der adulten Bienen.

Die schönste Magerwiese nützt der in leeren Schneckenhäusern nistenden Mauerbienenart Osmia bicolor nichts, wenn sie nicht in randlichen Gebüschen oder sonstigen ungestörten bzw. unbewirtschafteten Bereichen leere Schneckenhäuser zur Nestanlage findet. Nahrungs- und Nistraum können sich auch räumlich decken, z. B. im Falle einer lückigen Ruderalfläche, die ausreichend Nahrungsquellen und zugleich geeignete Bodenstellen zum Nisten bietet.

Die Größe eines Wildbienenlebensraums hängt daher davon ab, ob die einzelnen Teillebensräume einer Bienenart miteinander verzahnt oder durch andere Landschaftselemente voneinander getrennt sind. Oft ist ein engmaschiges Netz verschiedener Teillebensräume notwendig (Westrich 1996).

In diesem Kapitel werden die wichtigsten, in Deutschland vorkommenden Lebensräume der Wildbienen behandelt, wobei auf die Alpen weniger detailliert eingegangen wird.

Was in diesem Buch unter Lebensräumen verstanden wird, richtet sich nicht nach den Begriffen „Biotop“ bzw. „Habitat“ in dem Sinne, wie sie in der Ökologie als naturwissenschaftliche Disziplin verwendet werden. (Biotop: Lebensraum einer Lebensgemeinschaft von bestimmter Mindestgröße und einheitlicher, gegenüber seiner Umgebung abgrenzbarer Beschaffenheit; Habitat: charakteristischer Wohnort einer Art.) Der Begriff Lebensraum wird hier etwas weiter gefasst und beinhaltet Geländeausschnitte sehr unterschiedlicher Größe und Komplexität, die als Nistplätze und/oder Nahrungsräume für Bienen von Bedeutung sind. Dabei reicht das Spektrum der Lebensräume von ausgedehnten Wäldern bis hin zu kleinflächigen Bereichen, z. B. einer Lösswand. Bei den behandelten Lebensräumen kann es sich sowohl um Gesamt- als auch um-Teillebensräume handeln. Wenn Nistplatz und Nahrungsraum sich nicht räumlich decken, ist die Vernetzung der jeweiligen Teillebensräume innerhalb des artspezifischen Aktionsradius ausschlaggebend für das Vorkommen einer Bienenart.

Gesamtlebensraum einer Biene.

Für den Artenschutz ist wichtig zu wissen, ob es bei Wildbienen Bindungen an bestimmte Lebensraumtypen gibt. (Hiermit sind in der nachfolgend vorgenommenen Abgrenzung und Charakterisierung nicht die in dem europäischen Schutzgebietssystem „Natura 2000“ mit speziellen Codes versehenen Lebensraumtypen gemeint, auch wenn es Überschneidungen gibt.) In den meisten Fällen sind Wildbienen nicht an bestimmte Lebensräume gebunden, sondern an die von ihnen benötigten Requisiten bzw. Ressourcen, die natürlich in einem bestimmten Lebensraum besonders charakteristisch und häufig sein können. Die Maskenbienenart Hylaeus punctulatissimus zum Beispiel hat zwei Siedlungsschwerpunkte. Zum einen treffen wir sie in Trockenrasen südexponierter Felshänge (Primärlebensraum) an, gleichzeitig finden wir sie aber auch in Dörfern und Städten (Sekundärlebensraum). Die in beiden Lebensräumen vorhandene und unverzichtbare Ressource ist die Pollenquelle. Im Trockenrasen wachsen je nach Region Kugellauch (Allium sphaerocephalon), Berglauch (Allium montanum) oder Gelber Lauch (Allium flavum). Im Siedlungsbereich blühen im Hochsommer ebenfalls verschiedene Laucharten wie Küchenzwiebel (Allium cepa) oder Küchenlauch (Allium porrum). Auf solche im Hochsommer blühende Laucharten (Allium) ist diese streng oligolektische Maskenbienenart spezialisiert. Umgekehrt gilt das gleiche für das Requisit Nistplatz: Die Pelzbienenart Anthophora plumipes besiedelt zum einen Uferabbrüche von Flüssen (Primärlebensraum), zum andern nistet sie auch in verwitterten Kalkmörtel-Fugen von Ziegelmauern in der Stadt (Sekundärlebensraum). In beiden Fällen findet sie ihre Nistansprüche, nämlich Steilwände, in denen sie graben und ihre Brutzellen mörteln kann, erfüllt. (Diese Pelzbienenart nistet im Siedlungsraum aber auch in ebenen Flächen.) Es gibt auch Bienen, die ihren Siedlungsschwerpunkt in einem bestimmten Lebensraumtyp haben wie die Mauerbienenart Osmia andrenoides, die überwiegend auf Abwitterungshalden (Felsschutthalden) vorkommt, oder die Maskenbienenart Hylaeus pectoralis, die nur in schwachwüchsigen, lückigen Landschilf-Beständen ihr Nest baut. Dies alles schließt natürlich nicht aus, dass in bestimmten Lebensräumen, z. B. Magerrasen trockenwarmer Standorte, besonders viele Wildbienenarten vorkommen, weil sich hier ein großer Reichtum an Requisiten in Form von Futterquellen findet. Die Zusammensetzung einer Bienenarten-Gemeinschaft wird also neben einem geeigneten Nahrungsangebot wesentlich durch die Verfügbarkeit artspezifischer Nistmöglichkeiten bestimmt, wobei letztere sich von Art zu Art sehr unterscheiden können.

Es sei hier besonders betont, dass sich für die Gliederung von Wildbienen-Lebensräumen pflanzensoziologische Kriterien nur bedingt eignen. Bienenlebensgemeinschaften und Pflanzengesellschaften lassen sich bei näherer Betrachtung nicht zur Deckung bringen. Es gibt keine Wildbienen, für die eine Bindung an bestimmte Pflanzengesellschaften nachweisbar ist, insbesondere nicht auf der Ebene der Assoziation als pflanzensoziologischer Kategorie. Dies schließt allerdings nicht aus, dass viele Wildbienen in manchen Pflanzengesellschaften regelmäßig zu beobachten sind, wenn in ihnen eine bestimmte Futterpflanze besonders charakteristisch ist. Es gibt allerdings Ansätze, in der Biozönologie eine Verbindung zwischen der Pflanzensoziologie und der Zoologie herzustellen (Kratochwil 1987, Kratochwil & Schwabe 2001, Wilmanns 1987). Eine Einteilung der Lebensräume nach rein pflanzensoziologischen Kriterien würde den komplexen Ansprüchen der Wildbienen aber nicht gerecht, wie aus den späteren Ausführungen zu ersehen sein wird. Nicht eine bestimmte Pflanzengesellschaft ist in der Regel für das Auftreten einer bestimmten Bienenart ausschlaggebend, sondern bestimmte Pflanzenarten und deren Häufigkeit und Verteilung an einem Ort sowie bestimmte, pflanzensoziologisch oft nicht fassbare Strukturen. Ein Beispiel: Der Gewöhnliche Natterkopf (Echium vulgare) ist in Deutschland die einzige Pollenquelle der Mauerbienenart Osmia anthocopoides. In der Steinklee-Flur (Echio-Melilotetum), einer Assoziation der Eselsdistel-Gesellschaften, kann der Natterkopf fehlen oder nur schwach, aber auch reichlich vertreten sein. Für die auf Echium spezialisierte Mauerbienenart ist dies aber von ausschlaggebender Bedeutung. Aber selbst, wenn Echium massenhaft vorkommt, jedoch keine Nistplätze in Form von Gesteinsstrukturen (Felsen, Mauern, Findlinge, größere Steine) vorhanden sind, werden wir Osmia anthocopoides vergeblich suchen. Würde sich der Naturschutz nur auf die Erhaltung typischer Pflanzengesellschaften beschränken, wäre damit keineswegs der Fortbestand aller Wildbienen gewährleistet. Auf die Komplexität der Schutzmaßnahmen für Wildbienen als Teilsiedler wurde bereits weiter oben hingewiesen. Dies bedeutet aber nicht, dass auf die Erhaltung charakteristischer Pflanzengesellschaften verzichtet werden kann, dies nicht nur im Hinblick auf ihre Artenschutzfunktion, sondern auch wegen ihres wissenschaftlichen Wertes.

Bei der Darstellung und Charakterisierung der einzelnen Lebensräume wird nach einer allgemeinen Beschreibung deren Bedeutung als Nahrungs- bzw. Futterraum und/oder Nistplatz für Wildbienen herausgestellt. Durch die Ost-West-Ausdehnung und die deutliche Süd-Nord-Ausdehnung Deutschlands sowie durch die Küsten, das Tiefland, die landschaftsprägenden Mittelgebirge, das Alpenvorland und die Alpen kommt es zu erheblichen regionalen klimatischen, geologischen und edaphischen (den Boden betreffenden) Unterschieden, die sich auch in der Wildbienenfauna widerspiegeln. Aus Platzgründen kann ich aber auf regionale Unterschiede oder Besonderheiten in der Zusammensetzung der jeweiligen Bienengemeinschaften nur gelegentlich eingehen. Wegen der großen Zahl der in Deutschland nachgewiesenen Bienenarten können meist auch nur wenige, meist besonders charakteristische Arten genannt und herausgestellt werden. Hinzu kommt, dass die Kenntnisse über die Ökologie vieler der die jeweiligen Lebensräume besiedelnden Wildbienenarten immer noch sehr unzureichend ist, sodass hier nach wie vor Forschungsbedarf besteht. Für eine ganze Reihe von Arten, die in Deutschland schon lange verschollen sind und von denen man annehmen kann, dass ihr Bestand bereits erloschen ist, kommt diese Forderung allerdings zu spät. Ssymank et al. (1998) haben den Lebensraumtypen des Anhangs I der FFH-Richtlinie „typische“ Wildbienenarten zugeordnet, weisen aber darauf hin, dass Tiere weitaus vielfältigere Lebensraumansprüche haben, „als sie durch einen überwiegend vegetationskundlich oder pflanzensoziologisch charakterisierten Lebensraumtyp abgedeckt werden können“. Zweifellos gibt es Bienenarten, die einen Vorkommensschwerpunkt in einem FFH- Lebensraumtyp haben bzw. zumindest eine Bindung an Strukturen oder Pflanzenarten eines FFH-Lebensraumtyps. Solche Arten, die auch bei einer FFH-Verträglichkeitsprüfung beurteilt werden sollten, sind bei den nachfolgend behandelten Lebensräumen in der Regel auch als „charakteristisch“ aufgeführt. Eine zukünftige Aufgabe wird sein, Daten zum Vorkommen von Wildbienenarten speziell in den FFH-Gebieten unter Berücksichtigung der unterschiedlichen biogeographischen Gegebenheiten Deutschlands zu erarbeiten und bereitzustellen. Bis eine differenzierte Artendokumentation vorliegt, können eventuell betroffene Arten am besten durch den Schutz ihres Lebensraums berücksichtigt werden (siehe hierzu die Kommentare von Theunert 2018 und Wulfert 2018).

Auf den sozio-ökonomischen Wandel, dessen negative Auswirkungen auf die Tier- und Pflanzenwelt unserer Kulturlandschaft man allerorts feststellen kann, und seine gesellschaftspolitischen Hintergründe will ich nicht näher eingehen. Was die Nutzung, Gefährdung, Erhaltung, Pflege und Entwicklung von Lebensräumen im allgemeinen betrifft, so kann ich nur das Wesentliche beleuchten, weil diese Zusammenhänge an anderer Stelle ausführlicher dargestellt werden (können) (z. B. Blab 1985, 1993, für das Grünland: Oppermann & Gujer 2003) und weil ich darin nicht die primäre Aufgabe des vorliegenden Werks sehe. Dieses möchte in erster Linie über die Darstellung der Lebensweisen der heimischen Bienenarten und ihrer Ansprüche an die Umwelt die fachlichen Grundlagen dafür liefern, was bei der Entwicklung und Umsetzung von Maßnahmen des Schutzes und der Förderung von Wildbienen zu berücksichtigen ist.

Naturschutzgebiet „Hinterzartener Moor“ im Südschwarzwald, ein Übergangs- und Hochmoor, das aus einem Gletscherbecken hervorgegangen und mit Berg- und Waldkiefer sowie Moorbirke bestanden ist (2008).

An dieser Stelle sei das Werk von Poschlod (2015) empfohlen, der die Mechanismen und Prozesse, die zur Entstehung der mitteleuropäischen Kulturlandschaft, ihrer Lebensräume und ihrer Artenvielfalt geführt haben, analysiert und beschreibt. Wer die Geschichte der Landschaft in Mitteleuropa, wie sie sich heute darstellt, besser verstehen will, der sei auch auf das Buch von Küster (1995) verwiesen. Wenige Jahre nach dem Erscheinen meines früheren Werks „Die Wildbienen Baden-Württembergs“ hat das Bundesamt für Naturschutz 1994 eine erste Rote Liste der gefährdeten Biotoptypen herausgegeben. Viele auch von Wildbienen besiedelte Lebensräume sind mittlerweile auch durch die Fauna-Flora-Habitat-Richtlinie der Europäischen Union EU-weit geschützt. Die gefährdeten, seltenen und schützenswerten Lebensräume Deutschlands und angrenzender Regionen hat Pott (1996) in einem außerordentlich reich bebilderten Werk dargestellt, das die wichtigsten Informationen über den jeweiligen Lebensraum anschaulich vermittelt.

Moore

Moore sind vegetationsbedeckte Lagerstätten von Torf, d. h. von abgestorbenen, nicht oder kaum zersetzten Pflanzenresten. Schon lange trennt man Niedermoore (Flachmoore) von Hochmooren, die sich vor allem in ihrem Wasserhaushalt und ihren Nährstoffverhältnissen unterscheiden. Niedermoore und Hochmoore zeigen zeitliche wie räumliche Übergänge. In diesen Fällen spricht man von Zwischenmooren (Übergangsmooren). Moore können aber auch nach anderen Gesichtspunkten gegliedert werden, z. B. nach der Entwicklungsgeschichte oder der geographischen Lage.

In Deutschland gibt es drei Hauptverbreitungsgebiete der Moore: Nordwestdeutschland, Nordostdeutschland und Süddeutschland mit der größten Vielfalt an Mooren. 95 % der ursprünglichen Moorflächen Deutschlands sind heute entwässert, abgetorft, bebaut oder landwirtschaftlich bzw. forstwirtschaftlich genutzt.

Niedermoore

Niedermoore (bayrisch „Moos“, schwäbisch „Ried“) entstehen in der Regel, wenn ein flaches Gewässer verlandet, d. h. vom Ufer her allmählich zuwächst (Verlandungsniedermoor). Auf Talsohlen und in Mulden bilden sich Versumpfungsniedermoore. Am Hang unterhalb von Quellen liegen Hangniedermoore, mehr oder weniger direkt auf Quellaustritten die Quellniedermoore. Bei Niedermooren besteht eine Verbindung zum mineralischen Grundwasser, wodurch sie gut mit Nährstoffen versorgt werden und daher meist eine üppige Vegetation tragen. Die Oberfläche des Niedermoores verläuft mehr oder weniger parallel zum Grundwasserspiegel. Oft ist sie aber auch der Geländeform angepasst. Niedermoore können auch in niederschlagsarmen Gegenden vorkommen, weil sie in ihrem Wasserhaushalt nicht unmittelbar vom Regenwasser abhängen. Große Niedermoore sind an weite Täler, mehr oder weniger abflusslose Mulden oder verlandende Seen gebunden. Das während der Eiszeit von Gletschern und Schmelzwassern stark beeinflusste Jungmoränen-Alpenvorland wird durch sie besonders geprägt. Niedermoore können von Schilfröhrichten, Seggenriedern, Weiden und Faulbaumgebüschen oder Erlen- und Birkenbruchwäldern eingenommen werden oder durch Rodung von Bruchwäldern und anschließende regelmäßige Mahd auch in Feuchtwiesen umgewandelt worden sein. Die für Wildbienen wichtigen Niedermoor-Lebensräume werden weiter unten bei den Schilfröhrichten und beim Feuchtgrünland behandelt.

Hochmoore

Hochmoore oder Regenmoore wachsen aufgrund der Torfbildung in die Höhe. Haupttorfbildner sind die wurzellosen Torfmoose, die nur langsam in die Höhe wachsen. Daher kommt der Begriff Hochmoor. Er bezieht sich strenggenommen nur auf die klassischen uhrglasförmig aufgewölbten Moore Nordwestdeutschlands. Hochmoore gibt es aber auch in den Höhenlagen der Mittelgebirge und im Alpenvorland. Die Moore stehen nicht unter dem Einfluss von mineralsalzreichem Grund- oder Oberflächenwasser, sondern werden ausschließlich durch Niederschläge, also Regenwasser (daher der Name Regenmoor) genährt.

Ausschließlich an Hochmoore gebundene Bienen, bzw. Bienen, deren aktuelle Vorkommen sich auf Hochmoore beschränken, sind nicht bekannt (Ausnahme: Osmia laticeps). Die bisher in Hochmooren nachgewiesenen Bienenarten kommen auch in anderen Lebensräumen (z. B. Wäldern, Sandheiden) vor. Das Hochmoor bietet mit seinen verschiedenen Heidekrautgewächsen zahlreichen Blütenbesuchern vom Frühjahr bis zum Spätsommer zwar attraktive Nektar- und Pollenquellen, die Nistbedingungen sind aber durchweg ungünstig. Die in Hochmooren beobachteten Arten dürften daher meist nur Nahrungsgäste sein, deren Nistplätze außerhalb des eigentlichen Moores liegen. Hummeln nisten auch in der Vegetation trockener Bulte. In ausgedehnten, reich strukturierten Moorkomplexen könnten auch höher gelegene und deshalb trockenere Bereiche als Nistplatz dienen. In Hochmoor-Wäldern können wahrscheinlich auch solche Bienen existieren, die ihre Nester in Fraßgängen von holzbewohnenden Insekten anlegen. Hochmoore sind wegen ihrer teils hohen Jahresniederschläge (in Mittelgebirgen und in den Alpen 1800 mm und mehr) und ihres extremen Strahlungshaushalts durchweg sehr bienenarm. Bei Einstrahlung erhitzt sich dunkler, vor allem trockener Torf stark; nachts ist die Ausstrahlung und damit die Abkühlung sehr hoch. Daher können die Temperaturen im August z. B. frühmorgens 0 °C, am Mittag darauf aber 45 °C betragen.

Über die Bienenfauna der Hochmoore Süddeutschlands sind wir bisher nur unzureichend unterrichtet, sodass hier noch Forschungsbedarf besteht. In Schwarzwald-Hochmooren (z. B. Wildseemoor) wurden außer einigen Hummelarten und der Schmalbienenart Lasioglossum fratellum bisher lediglich die Sandbienenart Andrena lapponica nachgewiesen. Diese Art tritt aber bisweilen in hoher Individuendichte auf, was sich u. a. aus ihrer Bevorzugung der reichlich vorhandenen Vaccinium-Arten als Pollenquellen erklären lässt. Selbst aus ehemals sehr moorreichen Gegenden wie den flachen Küstenlandschaften Norddeutschlands wurde kaum etwas über die spezifische Bienenfauna ungestörter Hochmoore bekannt. Da die meisten Moore bis auf verschwindend kleine Reste kultiviert oder zumindest entwässert sind, ist die Bienenfauna ursprünglicher Hochmoore in diesen Gebieten heute auch kaum mehr zu ermitteln, eine betrübliche Tatsache, auf die schon Peus 1928 hingewiesen hat und die Haeseler (1978a) erneut bestätigte.

Häufiger als natürliche Hochmoore sind solche, die zwar entwässert, aber nicht in intensive Kultur genommen wurden und die daher verheidet (Moorheiden), verbuscht (Moorgebüsche) oder bewaldet (Birkenmoore) sind. Je nach Struktur- und Nahrungsangebot können solche Degenerationsstadien reicher an Bienenarten sein als unberührte Hochmoore, was allerdings keineswegs als Alibi für deren Zerstörung dienen darf. Peus (1928) untersuchte die Tierwelt einiger gestörter Hochmoore in Nordwestdeutschland. Im Dörgener Moor, einem kleinen, von Torfstichen durchsetzten Hochmoor fand er z. B. außer einigen Hummelarten die Schmalbienenart Lasioglossum fratellum und zwei Calluna-Spezialisten, die Seidenbienenart Colletes succinctus und die Sandbienenart Andrena fuscipes. Diese beiden Arten sind typische Sandheiden-Bewohner, die von der Calluna-Blüte angelockt werden. Im Bourtanger Moor an der holländischen Grenze beobachtete Peus die Hummel Bombus humilis zahlreich inmitten der freien Hochfläche, mehrere Kilometer vom Moorrand entfernt. Die Nistplätze konnte er nicht ausfindig machen, er schloss aber nicht aus, dass die Art oberirdisch unter Heidekraut auf den Bulten nistete.

Lückiges Landschilfröhricht im Rheindelta des Bodensees am südöstlichen Ufer (Österreich, 2010). Es blühen Großer Wiesenknopf (Sanguisorba officinalis) und Gewöhnlicher Gilbweiderich (Lysimachia vulgaris). Am Rande des Röhrichts flogen zum Zeitpunkt der Aufnahme Macropis europaea und Epeoloides coecutiens.

Die Stechimmenfauna des Dosenmoores, das als das am besten erhaltene Hochmoor von Schleswig-Holstein gilt, hat Hoop (1986) untersucht. Die eigentliche Hochmoorfläche beträgt 275 ha, wobei der Heidemoor-Anteil bei etwa 70 ha liegt. Mischwald und Birkenbestände schließen sich an das Hochmoor an, das durch Wege, Dämme und Gräben begrenzt wird. Insgesamt wurden im Dosenmoor 33 Bienenarten festgestellt, von denen jedoch nicht alle im eigentlichen Moor indigen sind, d. h. ihre komplette Entwicklung dort durchlaufen. Die Funddaten lassen erkennen, dass die Furchenbienenarten Halictus rubicundus und H. tumulorum sowie die Schmalbienenarten Lasioglossum rufitarse und L. fratellum in diesem Gebiet dominieren.

Haeseler (1978a) wies in einem Birkenbestand und einer Moorheidefläche gestörter Hochmoorreste des Fintlandmoores bei Oldenburg in Niedersachsen 77 Bienenarten nach. Darunter sind besonders hervorzuheben: die Sandbienenarten Andrena lapponica, A. ruficrus, A. clarkella, A. angustior und A. intermedia, die Schmalbienenarten Lasioglossum rufitarse, L. sexmaculatum und L. fratellum, die Wespenbienenart Nomada leucophthalma sowie die Mauerbienenarten Osmia uncinata und O. parietina. Lasioglossum calceatum wurde bei der Nestanlage in mehr oder weniger zersetztem Torf beobachtet. Von Mossakowski gesammelte Nester in zersetztem Torf enthielten Puppen und Imagines der Schmalbienenart Lasioglossum albipes. Haeseler vermutet, dass noch weitere Lasioglossum-Arten erfolgreich im trockenen Torf nisten, insbesondere Lasioglossum rufitarse und L. fratellum. In von Pfeifengras (Molinia) durchsetzten Glockenheide-Beständen wurde die Hummel Bombus humilis nistend beobachtet. Zahlreiche in dem von Haeseler untersuchten Moor nachgewiesene Bienenarten waren nur Nahrungsgäste und hatten ihre Nester in benachbarten Lebensräumen. Auf unbefestigten, sandigen Feldwegen nisteten die Sandbienenart Andrena nigroaenea, die Hosenbienenart Dasypoda hirtipes und die Schmalbienenart Lasioglossum sexstrigatum. Die Zaunpfähle angrenzender Moorweiden boten mit ihren Insektenfraßgängen hohlraumbewohnenden Bienen günstige Nistgelegenheiten.

Tscharntke (1984) fand im Schnaakenmoor in Hamburg, einem degenerierten, teils wiedervernässten Hochmoor mit angrenzenden Feucht- und Sandheiden sowie einem Niedermoor 33 Bienenarten. Auch in diesem Gebiet waren die Sandbienenart Andrena angustior sowie die Schmalbienenarten Lasioglossum rufitarse und L. fratellum auffallend häufig.

In einer unterschiedlich strukturierten Restfläche des ehemals weit ausgedehnten Ipweger Moors bei Oldenburg i. O. hat Haeseler (1987a, 1999) 34 Bienenarten nachgewiesen. Darunter waren die Schmalbienenart Lasioglossum fratellum, die Maskenbienenart Hylaeus confusus und die Sandbienenart Andrena haemorrhoa dominant. Im verbuschten Bereich wurden die Mauerbienenarten Osmia laticeps und O. parietina und die Blattschneiderbienenart Megachile willughbiella, drei im Holz nistende Arten, festgestellt. In dem von Jacob- Remacle & Jacob (1983) behandelten „Fagne de Spa-Malchamps“, einem belgischen Moor, waren unter den dort aufgefundenen Bienenarten die Sandbienen Andrena clarkella, A. lapponica, A. cineraria und A. ruficrus und die Schmalbienenart Lasioglossum fratellum besonders häufig. Im Gegensatz zu Peus (1932) können nach Haeseler (1978a) einige der oben genannten Arten auch als Bewohner ungestörter Hochmoore gelten. Inwieweit diese Arten früher dort regelmäßig vertreten waren, muss offen bleiben. Kuhlmann & Quest (2003) fanden in Mooren und einem Bruchwald des Bayerischen Waldes 31 Bienenarten. Unter ihnen waren faunistisch bemerkenswert: Andrena lapponica, Osmia uncinata, Bombus jonellus und Bombus wurflenii.

95 % der ursprünglichen Moorflächen Deutschlands sind heute entwässert, abgetorft, bebaut oder landwirtschaftlich bzw. forstwirtschaftlich genutzt. Alle noch verbliebenen Moorreste sind daher bedingungslos zu erhalten und mit breiten Pufferzonen zu umgeben. Auf abgetorften oder anderweitig genutzten Flächen sollte eine Renaturierung und Regeneration der Moore angestrebt werden.

Mehrere Moortypen sind durch die FFH-Richtlinie im europäischen Schutzgebietssystem geschützt.

Schilfröhrichte

Schilfröhrichte sind zwar arm an Wildbienen, dafür zeigen einige Arten eine ausgesprochene Bindung an diesen Lebensraum, weil sie hier ihren bevorzugten Nistplatz haben. Dies sind vor allem die Maskenbienenarten Hylaeus pectoralis, H. moricei und H. pfankuchi.

Verschiedene Insekten rufen am Schilf gallenartige Bildungen hervor. Unter diesen ist die „Zigarrengalle“ am Halmende die auffälligste. Sie verdankt ihre Entstehung der Schilfgallenfliege Lipara lucens Meigen, einer graubraunen, etwa stubenfliegengroßen Art aus der Familie der Halmfliegen (Chloropidae). [Es gibt noch weitere Lipara-Arten, die kleinere oder weniger feste Gallen erzeugen oder von L. lucens nicht zu unterscheiden sind, z. B. Lipara rufitarsis, L. pullitarsis, L. similis, siehe Nartshuk & Andersson 2013.] Aber nicht überall, wo Schilf reichlich wächst, sind diese 10–25 cm langen Gallen zu finden. Dichte, hohe Schilfbestände am Rande der Gewässer, bei denen das Schilf meist im Wasser steht, werden von der Fliege gemieden. Wo das Schilf aber auf moorigem oder sumpfigem Boden (Streuwiesenbrachen) oder auf kiesig-lehmigem Boden (aufgelassene Kiesgruben) wächst, bildet es keine so dichten Bestände und die einzelnen Schilfhalme sind meist auch viel kleiner. In diesem Landschilf fallen die Gallen in 70–100 cm Höhe als zigarrenartige Bildungen auf. Über die Biologie der Schilfgallenfliege berichten u. a. Giraud (1836), W. Wagner (1907a) und Waitzbauer (1969). Die Fliege legt ihr Ei an die Sprossspitze des Schilfrohrs. Die Made frisst sich in die Sprossungszone ein und zerstört dort den Vegetationskegel der Pflanze. Das Längenwachstums des Schilfhalms wird gestoppt und es kommt zur Verdickung mehrerer Abschnitte und einer starken Entwicklung der Blattscheiden. Das dritte Larvenstadium der Fliege überwintert, verpuppt sich im Februar und schlüpft etwa Mitte Mai. Nach dem Schlüpfen der Fliegen bzw. ihrer Parasitoide oder Mitbewohner bleiben die Gallen auf dem vertrockneten Stengel sitzen. Sie liefern in ihrem Hohlraum verschiedenen Stechimmen einen Nistplatz. Die bewohnten Gallen sind meist daran kenntlich, dass ihre Spitze mehr oder weniger pinselförmig zerfetzt ist. Verursacher sind Blaumeisen, die die Gallen während des Winters von der Spitze her aufhacken, um an die Bewohner heranzukommen (vgl. Frömel 1980). In der Regel bleiben aber in der sehr harten Galle noch einige tiefer sitzende Brutzellen übrig. Neben manchen hier häufig nistenden Grabwespen (Pemphredon spec.) ist die Maskenbienenart Hylaeus pectoralis ein ausgesprochen charakteristischer Gallenbewohner, deren Bauten an der glänzenden, cellophanartigen Auskleidung zu erkennen sind. Vereinzelt wurden neben verschiedenen Grabwespen (Pemphredon spec., Trypoxylon spec.) und solitären Faltenwespen (Stenodynerus spec.) auch die Mauerbienenart Osmia leucomelana, die Scherenbienenart Chelostoma campanularum, die Wollbienenart Anthidium nanum sowie die Maskenbienenarten Hylaeus moricei, H. lepidulus und H. incongruus aus alten Gallen gezüchtet (Bogusch et al. 2015, Westrich 2008a). In offenen, vorjährigen Schilfhalmen (in den Internodien) nisten gelegentlich die Blattschneiderbienenarten Megachile centuncularis und M. versicolor sowie vermutlich die Maskenbienenarten Hylaeus pfankuchi und H. moricei.

Schilfröhrichte fielen vor allem Entwässerungsmaßnahmen, Meliorationen (insbesondere der Landschilfbestände), Gewässerverbauungen und -verschmutzungen zum Opfer und sind nach wie vor gefährdet. In feuchten Flussniederungen sind daher größere Landschilfflächen wieder zu dulden und nachhaltig zu pflegen. Auch in aufgelassenen Kiesgruben sollten sich Schilfbestände entwickeln dürfen. Lückige Landschilfbestände mit geringer Wuchsdichte sollten nicht jährlich in ihrer gesamten Ausdehnung gemäht werden, weil solch ein radikaler Eingriff die Schilfgallen samt den Bewohnern vernichtet. Eine mindestens dreijährige ungestörte Entwicklung ist für die Lebensgemeinschaft der Gallenbewohner nötig. Kleinere Teilflächen mit lückigem, niederem Schilf sollten aus der regelmäßigen Mahd herausgenommen werden und im Wechsel im Rhythmus von etwa vier Jahren gemäht werden. Oft befindet sich solches schwachwüchsiges Schilf mit Gallen auch unter und zwischen Weidengebüschen. Hier kann ganz auf eine Mahd verzichtet werden. Anzustreben ist ein Wechsel verschiedenartiger Röhrichtstrukturen von mehrjährigem Altschilf bis zu frisch gemähten Teilflächen.

Feuchtwiesen und Hochstaudenfluren feuchter Standorte

An Bachufern, Wiesengräben, an den Ufern von Altwasserarmen (z. B. Altrhein) oder auf brachliegendem Feuchtgrünland stehen auffallend bunte Bestände (Hochstaudenfluren), die sich durch hohe Stauden wie Echtes Mädesüß (Filipendula ulmaria), Blutweiderich (Lythrum salicaria), Gewöhnlicher Gilbweiderich (Lysimachia vulgaris), Zottiges Weidenröschen (Epilobium hirsutum), Sumpf-Ziest (Stachys palustris) und Gemeiner Baldrian (Valeriana officinalis) auszeichnen. In den Gebirgslagen treten Berg-Kälberkropf (Chaerophyllum hirsutum) und Eisenhutblättriger Hahnenfuß (Ranunculus aconitifolius) hervor.

Hochstaudenflur entlang eines Baches. Es blühen Gewöhnlicher Gilbweiderich (Lysimachia vulgaris), Blutweiderich (Lythrum salicaria) und Echtes Mädesüß (Filipendula ulmaria) (Mittleres Albvorland, 2010). An dieser Lokalität fliegen alljährlich Macropis fulvipes und M. europaea.

Melitta nigricans ist eine besonders charakteristische Bienenart von Hochstaudenfluren mit Blutweiderich (Lythrum salicaria).

Die reichen Kräuterbestände der Streu- und Feuchtwiesen und der Hochstaudenfluren dienen zahlreichen Bienenarten als Nahrungsraum. Vor allem im Hoch- und Spätsommer, wenn auf den Wiesen und Feldern der Umgebung große Blütenarmut herrscht, können sie zumindest teilweise den dort für die Wildbienen entstandenen Nahrungsengpass ausgleichen. Abhängig von den Nistmöglichkeiten benachbarter Bereiche (Auwaldränder, Hecken, Zaunpfähle, Trockenstandorte bei welligem Bodenprofil, Hochwasserdämme) kann die Zusammensetzung der Blütenbesucher erheblich variieren.

Wo in Sand- oder Lössgebieten trockene Bereiche an Feuchtgrünland angrenzt, nutzt die auf Kardengewächse spezialisierte Sandbienenart Andrena marginata den Teufelsabbiss (Succisa pratensis). In den Auen der großen Flüsse finden wir die Sägehornbienenart Melitta nigricans und wesentlich seltener auch die Langhornbienenart Eucera salicariae auf Blutweiderich (Lythrum salicaria), ihrer typischen Pollenquelle. Eine Charakterart von Feuchtgebieten ist auch die Schenkelbienenart Macropis europaea, die Gewöhnlichen Gilbweiderich (Lysimachia vulgaris) bevorzugt und die nur noch sehr lokal auftretende Mooshummel Bombus muscorum.

Eine Mahd der Hochstaudenvegetation feuchter Standorte während der Vegetationsperiode, wie dies nach wie vor vielfach geschieht, kann lokale Populationen von Macropis europaea vernichten. Daher sollte eine Mahd, wenn sie denn überhaupt zur Grabenpflege erforderlich ist, erst im Herbst erfolgen. Auch ein jährlicher Wechsel des zu mähenden Grabenrandes kann eine sinnvolle Lösung sein. Da der Gewöhnliche Gilbweiderich keinen Nektar liefert, sollte im Umfeld für ein ein ausreichendes Angebot an geeigneten Nektarspendern gesorgt werden.

Wälder

Wälder allgemein

Der größte Teil Mitteleuropas war von Wald bedeckt, bevor der Mensch das Landschaftsbild in erheblichem Umfang zu prägen begann (Ellenberg & Leuschner 2010). Die meist licht- und wärmeliebenden Wildbienen meiden in unseren Breiten geschlossene Waldungen. Entsprechend siedeln nur wenige Arten in Wäldern und auch dort finden wir sie vorwiegend an sonnigen Stellen: in Bestandslücken, an äußeren und inneren Waldrändern, auf Waldlichtungen und Kahlschlägen. Bindungen von Bienen an bestimmte Waldtypen sind nicht bekannt, eher an waldspezifische Requisiten, das heißt Kleinstrukturen wie Baumstrünke, abgestorbene Bäume, lichte Bereiche mit offenen Bodenstellen oder in der Krautschicht wachsende Futterpflanzen. Dementsprechend können bestimmte Bienenarten in völlig verschiedenen Waldtypen vorkommen, sofern sie dort ihre Ansprüche hinsichtlich Nahrung und Nistplatz erfüllt finden. Einige Bienenarten haben ihren Siedlungsschwerpunkt in Wäldern, obwohl ihre Nistplätze und Futterpflanzen auch außerhalb des Waldes zu finden sind. Bei ihnen ist daher ein größerer Anspruch an die spezifischen mikroklimatischen Verhältnisse des Waldes (Waldinnenklima) zu vermuten, wobei die gegenüber dem Offenland größere Kühle ausschlaggebend sein dürfte. Solche Arten werden auch als „boreo-montan“ bezeichnet. Zu ihnen gehören die Sandbienenarten Andrena clarkella und A. ruficrus, die Schmalbienenarten Lasioglossum fratellum und L. rufitarse sowie die Mauerbienenarten Osmia pilicornis und O. uncinata. Auch die Honigbiene ist ursprünglich ein Waldtier. In einem montanen, bodensauren, geschlossenen Rotbuchenwald im Rothaargebirge wies Fuhrmann (2009a) nur 14 Bienenarten nach, wobei Hummeln mit 8 Arten überwogen. Kuhlmann (2001a, 2002) fand auf Waldstandorten im Nationalpark Bayerischer Wald 34 Bienenarten.

Dieser sonnendurchflutete, überwiegend mit Kiefern bestockte Wald im mittleren Schwarzwald, dessen Unterwuchs fast ausschließlich aus Heidelbeeren besteht, ist ein typischer Lebensraum von Andrena lapponica, A. helvola und A. fulva sowie Bombus hypnorum, B. pratorum, B. pascuorum und B. terrestris (Mittlerer Schwarzwald, 2008).

Unter den als Pollenquellen von Wildbienen genutzten Waldbäumen sind in erster Linie Weiden (Salix), Ahorne (Acer) und Eichen (Quercus) von Bedeutung. Nadelhölzer werden von Wildbienen als Pollenquellen trotz ihres reichen Angebots an Blütenstaub nicht genutzt. Die Begleitpflanzenvegetation des Waldes ist für die Besiedlung einiger, teils spezialisierter Bienenarten ebenfalls von ausschlaggebender Bedeutung. In bodensauren, lichten Wäldern wachsen Heidelbeere (Vaccinium myrtillus) und Heidekraut (Calluna vulgaris). Vor allem Vaccinium-Arten stellen die Hauptpollenquellen der Sandbienenart Andrena lapponica und weiterer Andrena-Arten. Auch Hummeln (Bombus pascuorum, B. terrestris, B. hypnorum, B. pratorum, B. jonellus) kann man regelmäßig an Heidelbeerblüten beobachten. Reine, dunkle Fichtenforste, in denen durch den ganzjährigen Schattenfall und die hohe Nadelstreu keine krautige Vegetation aufkommt, können von Wildbienen nicht besiedelt werden.

Andrena fulva (oben, an Heidelbeere, Vaccinium myrtillus) und Andrena cineraria (vor dem Nest) kommen auch in lichten Wäldern vor.

Unter den in Wäldern vorkommenden Hummelarten ist Bombus hypnorum typisch. Hier sammelt eine Arbeiterin Pollen auf der Blüte der Feldrose (Rosa arvensis).

Kleine Vernässungen oder vom Wasser überrieselte Böschungen und Gräben sind die Wuchsorte des Pfennig-Gilbweiderichs (Lysimachia nummularia), der in Waldgebieten fast ausschließlichen Futterpflanze der Schenkelbienenart Macropis fulvipes.

Nistplätze gibt es in Wäldern in verschiedenster Form. An erster Stelle stehen Totholzstrukturen. Ihre von holzbewohnenden Käfern oder Holzwespen verursachten Fraßgänge werden von Wildbienen als Nistplätze genutzt. Zerfressenes Holz von Nadelhölzern wird von manchen Arten, z. B. von der Blattschneiderbienenart Megachile nigriventris, zwar für die Nestanlage angenommen, tritt aber in seiner Bedeutung gegenüber den Laubhölzern (z. B. Eichen, Buchen, Eschen, Ulmen, Linden, Obstbäume) zurück. Dies zeigt sich vor allem in der Besiedlung von morschem (weißfaulem) Holz, in dem u. a. die Pelzbienenart Anthophora furcata nistet. Besonders wertvoll sind daher Althölzer in Laubwäldern. Abgestorbene, heruntergefallene Äste nutzt die Mauerbienenart Osmia pilicornis. In alten Spechthöhlen nisten die Hummelarten Bombus hypnorum und B. pascuorum. Hinter Kiefernrinde baut die Mauerbienenart Osmia uncinata ihr Nest. Waldlichtungen und Kahlschläge auf Sand können eine reiche Bienenfauna aufweisen (siehe dort).

Eine ganze Reihe von v. a. vegetationskundlich unterschiedenen Waldtypen (16) ist durch die FFH-Richtlinie im europäischen Schutzgebietssystem geschützt.

Auwälder

Auwälder im Überflutungsbereich von Flüssen und Bächen spielen für Wildbienen in erster Linie als Nahrungsräume eine Rolle. Wichtige Komponenten der Auwälder sind die diversen Strauch- und Baumweiden (Salix), die für viele Frühjahrs-Wildbienen wichtige, für die Weidenspezialisten sogar unverzichtbare Pollenquellen sind. Die in den Hartholzwäldern wachsenden Stieleichen (Quercus) und Ahornarten (Acer) sind ebenfalls hervorragende Pollenquellen.

Niederwälder

Niederwälder (Stockausschlagwälder) sind vielfältige und artenreiche Lebensräume, weil sich Wald- und Offenlandphasen periodisch abwechseln und ein dynamisches, zeitlich und räumlich verzahntes System bilden. Allerdings sind sie stark im Rückgang begriffen und ihr Anteil am gesamten Wald hat deutlich abgenommen, da die Nutzung der Niederwälder immer unwirtschaftlicher geworden ist. In Nordrhein-Westfalen beträgt er nur noch rund 0,7 % (LANUV-Fachbericht 2007)

In Schleswig-Holstein gibt es sogenannte Eichenkratts, das sind stark von besonnten Heidelichtungen durchsetzte Eichen-Niederwälder. In einem solchen Eichenkratt, dem Reher Kratt, hat Emeis (1967) 76 Bienenarten nachgewiesen. Im „Historischen Hauberg Kreuztal-Fellinghausen“ (bei Siegen-Wittgenstein) in Nordrhein-Westfalen fand Fuhrmann (2007) 57 Bienenarten. Da die Niederwaldnutzung die Gewinnung von Brenn- oder Kohlholz zum Ziel hatte, treten totholzbewohnende Bienen in den Hintergrund, so dass bodennistende Arten vorherrschen. Oberirdisch nistende Arten nutzen hohle oder markhaltige Stengel von Hochstauden oder Brombeeren bzw. Himbeeren.

Kahlschläge und Windwurfflächen

Unter einem Kahlschlag versteht man in der Forstwirtschaft eine Fläche, auf der alle Bäume entnommen wurden. Auch wenn einzelne Bäume (Überhälter) belassen wurden, so handelt es sich doch um einen Kahlschlag. Wenn durch Orkane oder Stürme größere baumfreie Flächen entstehen, spricht man von Kahlflächen. Die durch einen Kahlhieb oder durch ein Sturmereignis entstehenden offenen Bodenstellen und die sich einstellende Kahlschlagflora sind zusammen mit der stärkeren Besonnung für viele Bienenarten förderlich. Besonders reich an Bienen sind sandige Kahlschläge. Der Grund liegt im günstigen Angebot trockenwarmer Nistplätze in Gestalt sandiger vegetationsarmer Flächen, kleiner Abbruchflächen und alter Stubben. Haeseler (1972) stellte in Schleswig-Holstein auf einem sandigen Kahlschlag 91 Bienenarten fest. In den „Mikrosteilwänden“ umgestürzter Wurzelteller fand er z. B. die Nester der Schmalbienenart Lasioglossum rufitarse. An niedrigen Wegböschungen nisteten die Sandbienenarten Andrena apicata und A. nitida in Anzahl. Überhaupt wiesen sonnenbeschienene sandige Kahlschlagwege die dichteste Besiedlung auf. Die Nester der Sandbienenart Andrena wilkella, der Furchenbienenarten Halictus tumulorum und H. rubicundus sowie der Schmalbienenart Lasioglossum leucozonium waren hier neben vereinzelten Nestern anderer Arten sehr zahlreich. Auf schütter bewachsenen Kahlschlagflächen legten die im zeitigen Frühjahr fliegenden Sandbienenarten Andrena clarkella, A. haemorrhoa und A. bicolor ihre Nester an. Brombeer- und Himbeergebüsche dienten mehreren Bienenarten gleichzeitig als Nist- und Nahrungsraum. Unter den auf dem Kahlschlag wachsenden Blütenpflanzen wiesen Weiden (Salix) mit 21, Brombeeren (Rubus fruticosus) mit 20 und Berg-Sandrapunzel (Jasione montana) mit 16 Bienenarten die höchsten Besucherzahlen auf. Daneben wurden insbesondere Huflattich (Tussilago farfara), Scharbockskraut (Ranunculus ficaria), Große Sternmiere (Stellaria holostea), Gewöhnliches Lungenkraut (Pulmonaria officinalis), Gamander-Ehrenpreis (Veronica chamaedrys), Habichtskräuter (Hieracium) sowie Disteln (Cirsium) häufig besucht.

Totholzelemente in lichten Wäldern, auf Windwurfflächen oder Kahlschlägen sind die Nistplätze einer ganzen Reihe von Bienenarten, die ihr Nest selbst in das Holz nagen oder in verlassenen Gängen anderer Holzbewohner (Käfer, Schmetterlinge) nisten.

Ceratina chalybea bei der Pollenernte an Brombeere (Rubus fruticosus).

Brechtel (1986) untersuchte einen Kahlschlag von der Größe eines halben Hektars auf einer größtenteils bewaldeten Binnendüne (Flugsand) im Bienwald (Südpfalz). Auf dieser kleinen Fläche konnte er die erstaunliche Zahl von 104 Bienenarten nachweisen, darunter zahlreiche gefährdete Arten. Wichtige Komponenten dieses hochinteressanten Lebensraums waren offene Flugsandflächen, Altholzstrukturen (Kiefernaltholz, Baumstümpfe, Zaunpfähle) und hohle Pflanzenstengel als Nistplätze sowie das reiche Blütenangebot vor allem in Form verschiedenster Schlag- und Ruderalpflanzen. Botanisch war dieser Kahlschlag durch keine gefährdeten oder seltenen Pflanzengemeinschaften oder -arten in Erscheinung getreten.

Kahlhiebe unterliegen gesetzlichen Vorgaben, die im Bundesnaturschutzgesetz verankert sind.

Orkane können Waldlichtungen mit artenreichen Lebensgemeinschaften schaffen. Wieviele und welche Bienenarten auf den Windwurfflächen auftreten, hängt von der Flächengröße, den Strukturen, dem Nistsubstrat, dem Nahrungsangebot und der Umgebung ab. Die einzelnen Bienenarten können sehr unterschiedliche Ansprüche an ihren Lebensraum stellen. Das Alter der Windwurffläche bestimmt auch das Angebot an Nistmöglichkeiten. Ebene oder schwach geneigte Flächen werden von erdnistenden Arten wie der Sandbienenart Andrena clarkella genutzt, aufgerichtete Wurzelteller von Steilwandbesiedlern wie der Seidenbienenart Colletes daviesanus, dürre Brombeerranken von Maskenbienenarten wie Hylaeus rinki und Totholz von der Blattschneiderbienenart Megachile lapponica oder der Pelzbienenart Anthophora furcata. Die Vegetation und damit das Nahrungsangebot setzt sich meistens aus Pflanzen der Saum- und Ruderalgesellschaften zusammen. Sie durchläuft eine Sukzession, die schießlich zu einer standorttypischen Waldgesellschaft führt. So wechselt im Laufe der Zeit auch das Angebot an Nektar- und Pollenquellen und die von ihnen profitierenden Bienenarten, unter denen auch mehrere oligolektische Arten sein können. Schindler (2010) listet 37 Bienenarten auf, die auf Windwurfflächen in unterschiedlichen Naturräumen in Nordrhein-Westfalen zu erwarten sind. Tatsächlich nachgewiesen wurden von Jung (1996a, 1996b) auf einer 20 ha großen Windwurffläche im Schönbuch bei Tübingen (Baden-Württemberg) 64 Bienenarten. Unter ihnen waren mit der Schmalbienenart Lasioglossum rufitarse, der Mauerbienenart Osmia uncinata und der Blattschneiderbienenart Megachile lapponica auch drei typische Waldarten (siehe auch Kuhlmann 1999b).

Um die Bienengemeinschaft der Freiflächen zu schützen, sollten zumindest solche Teile möglichst lange erhalten bleiben, die ein vielfältiges Requisitenangebot aufweisen. Günstige Bedingungen sind eher auf geräumten oder teilweise geräumten Windwurfflächen anzutreffen als auf belassenen Flächen (Duelli & Obrist 1999, Scherzinger 1996: 52).

Auch große Weidetiere sind eine Chance, um Wildnis zu entwickeln und darüber hinaus eine naturnahe Kulturlandschaft zu erhalten. Große Pflanzenfresser (Rinder, Pferde, Hirsche, auch Großherbivore genannt) können mit ihrer Fraßleistung, ihrem Tritt und ihrem Kot Landschaft gestalten (Niemeyer-Lüllwitz 2017, Schoof et al. 2018). Sie können Prozesse in Gang setzen, von denen viele Wildbienenarten profitieren. Dies zeigen Untersuchungen in der Döberitzer Heide (Brandenburg), die zwar überwiegend bewaldet ist, aber auf rund einem Drittel der Fläche durch Wisente, Przewalski-Pferde und Rothirsche gepägtes Offenland mit Zwergstrauchheiden, Ginsterheiden sowie Frisch- und Feuchtwiesen aufweist. Auch auf der Senne, einem Truppenübungsplatz in Nordrhein-Westfalen, wird durch Beweidung, vor allem mit dem Senner Pferd, ein reiches Strukturmosaik mit unterschiedlichen Lebensräumen geschaffen und erhalten. Durch Tritt, Scharren und Wälzen entstehen dort offene Sandstellen, die einigen typischen sandbewohnenden Wildbienen zugute kommen wie z. B. der Hosenbienenart Dasypoda hirtipes. Große Weidetiere haben demnach eine wachsende Bedeutung für die Erhaltung offener Kulturlandschaften und für die Wildnisentwicklung in Großschutzgebieten. Halboffene, durch Wildtiere wie den Wisent geschaffene Parklandschaften gab es vermutlich schon, bevor der Mensch Mitteleuropa besiedelt hat. Neben den Flussauen mit ihrer Hochwasserdynamik waren es solche Lebensräume, die ein natürliches Inventar an Wildbienenarten mit ganz unterschiedlichen Ansprüchen aufwiesen. Später wurde die vom Menschen geschaffene Kulturlandschaft durch Wildbienen besiedelt, die mittlerweile aber durch die intensive landwirtschaftliche Nutzung wieder aus ihr verdrängt werden.

Südwestexponierter Waldrand (Schönbuch, Baden-Württemberg, 2008). In dem auf dem Foto zu sehenden Bereich flogen im Jahr 2007 im Frühling und Sommer insgesamt 61 Bienenarten, darunter Andrena clarkella, A. fulvago, A. humilis, Lasioglossum fulvicorne, L. lativentre, Nomada leucopthalma, N. integra, Anthidium byssinum sowie Osmia parietina und O. uncinata.

Waldränder

Der Waldrandbereich kann – abhängig von den jeweiligen Standortverhältnissen – eine ganze Palette von Pflanzen der Wälder, der Gebüsche, der Zwergstrauchheiden, der Magerrasen, der Wiesen und Ruderalfluren beherbergen. Die Flora kann daher sehr vielfältig sein. So hat Zerbe (1987) an 14 südexponierten Waldrändern im Heckengäu allein 285 Pflanzenarten festgestellt. Es ist unmöglich, an dieser Stelle alle am Waldrand potentiell vorkommenden Wildbienen-Futterpflanzen zu nennen.

Waldränder können an unterschiedliche Standortkomplexe angrenzen: Felsen, Abwitterungshalden, Magerrasen, Zwergstrauchheiden, Viehweiden, Fettwiesen, Äcker, Brachen, Wege, Flussufer, Gärten, Parkanlagen. Auch dies erhöht die Variabilität der Ausprägung von Waldrändern.

Für die Besiedlung von Waldrändern durch Wildbienen sind mehrere Faktoren entscheidend:

1. Vegetation: Die Baumartenzusammensetzung, die Art des Gebüschmantels und die vorgelagerte Krautschicht (z. B. Magerrasen, Hochstauden- oder Ruderalfluren) mit ihrem Blütenangebot haben einen großen Einfluss darauf, welche Bienenarten hier Nahrung finden. Ränder von Laub- oder Mischwald sind günstiger als Ränder von Nadelwald. Vor allem ein dichter Fichtentrauf ist für Wildbienen lebensfeindlich.

2. Klimatische Faktoren: Südost- bis südwestexponierte Waldränder sind wesentlich artenreicher als nordexponierte, wo allerdings ebenfalls Wildbienen auftreten, z. B. die ein eher kühles Mikroklima bevorzugende Sandbienenart Andrena coitana. Auch die Hangneigung und die Meereshöhe sind Faktoren der Artenzusammensetzung.

3. Untergrund: Steinig-lehmige Böden weisen eine andere Zusammensetzung von bodennistenden Bienenarten auf als kalkreiche Lössböden, Sandsteinverwitterungsböden oder Flugsandböden.

4. Kleinstrukturen: Vor allem vegetationsfreie Stellen oder Bodenanrisse sind für erdbewohnende Waldrand-Bienen unverzichtbar zur Nestanlage. Oberirdisch nistenden Arten dienen Totholzstrukturen mit morschen Partien oder Käferfraßgängen, hohle Bäume, dürre Ranken (Brombeeren), Steinhaufen oder leere Schneckenhäuser als Nistplätze.

5. Auch die dem Waldrand vorgelagerte Nutzfläche hat erheblichen Einfluss auf die Zusammensetzung der Bienenfauna. Magerrasen, trockene Wiesen und Weinbergbrachen bedingen dabei eine reiche Bienenfauna, während eine unmittelbar angrenzende Ackernutzung eine große Artenarmut verursacht.

Anthidium byssinum, hier ein Männchen, besiedelt gerne Waldränder, denen Saumvegetation trockenwarmer Standorte oder mageres Grünland mit Schmetterlingsblütlern vorgelagert ist.

Die Besiedlung der Waldränder durch Wildbienen hängt also wie bei allen anderen Lebensraumkomplexen neben dem Kleinklima stark von dem Angebot an Requisiten, also Nistplätzen, Futterpflanzen und Baustofflieferanten ab. Dementsprechend unterschiedlich kann die Zusammensetzung der Bienenfauna sein.

Über die Bienenfauna von Waldrändern liegen nur wenige Veröffentlichungen vor. Wolf (1968) hat die Bienen- und Wespenfauna eines 40 m langen sauerländischen Waldrandes, den er in den Jahren 1946–1948 untersuchte, anschaulich dargestellt. Allein 119 Bienenarten wurden von ihm dort aufgefunden. Ich selbst meldete von einem Waldrand des Schönbuchs, einem ausgedehnten Waldgebiet südlich von Stuttgart, 70 Bienenarten (Westrich 1980). Im Jahr 2007 habe ich denselben Waldrandabschnitt nach einer Landschaftspflegemaßnahme erneut untersucht. Diesmal fand ich 65 Arten, darunter viele, die ich bereits in den 1970er Jahren hier nachgewiesen hatte. Seit 1980 habe ich weitere sechs naturnahe, mindestens 200–300 Jahre alte Waldränder im Raum Tübingen untersucht. Innerhalb einer nur 5 m breiten, direkt an den Waldrand angrenzenden Zone konnte ich 120 Bienenarten nachweisen. Darunter waren die Sandbienenarten Andrena ferox und A. pandellei sowie die Wespenbienenarten Nomada mutica und N. braunsiana. Dies zeigt, wie ungemein wichtig reich strukturierte Waldränder mit einer historisch und meist bodenkundlich bedingten Wald-Wiesen-Grenze für Wildbienen sind. Voraussetzung für solche Verhältnisse ist eine dem Waldrand vorgelagerte extensive Grünlandnutzung. Waldränder, die unmittelbar an intensiv bewirtschaftetes Ackerland grenzen, sind demnach als Lebensraum für Wildbienen ohne Bedeutung.

Nur für wenige Bienenarten können Waldränder als Gesamtlebensraum fungieren. Solche Arten sind z. B. die Sägehornbienenart Melitta haemorrhoidalis und die Glanzbienenart Dufourea dentiventris, die beide ausschließlich Glockenblumen (Campanula) besuchen und im Bereich des Waldrandes nisten. Meist ist der Waldrand aber nur Teillebensraum, also entweder Nahrungs- oder Nistraum. Teilsiedler, die am Waldrand nur nisten, sind auf die Blüten des Offenlandes oder des Waldinneren angewiesen. Dort, wo in hängigem Gelände z. B. die auf Kardengewächse spezialisierte Sandbienenart Andrena marginata an einer vegetationsfreien Stelle nistet, besucht sie auf der angrenzenden mageren Wiese die Tauben-Skabiose (Scabiosa columbaria) oder sie begibt sich zur Talaue, wo der Teufelsabbiss (Succisa pratensis) auf einer staunassen Wiese wächst. Auch die zwischen Gebüsch in einem leeren Schneckenhaus nistende Mauerbienenart Osmia bicolor nutzt überwiegend das außerhalb des Waldes vorhandene Blütenangebot. Die Mauerbienenart Osmia leaiana, die in Käferfraßgängen ihr Nest anlegt, besucht die in benachbarten Ruderalfluren wachsenden Korbblütler. Für andere Teilsiedler ist der Waldrand nur Nahrungsraum. Die in einer nahegelegenen Wiesenböschung nistende Sandbienenart Andrena bucephala z. B. fliegt zum Waldrand, um dort am Feld-Ahorn (Acer campestre) zu sammeln. Arten, die innerhalb des Waldes nisten, wie manche Hummeln, nutzen ebenfalls das Nahrungsangebot des Waldrandes.

Hecken und Feldgehölze

Artenreiche Hecke mit vorgelagertem Krautsaum und Erdweg (Oberpfalz, 2015).

Hecken und Feldgehölze dienen zahlreichen Bienenarten als Lebensraum. Lage, Alter, Struktur und Zusammensetzung der Hecken, der Untergrund (Sand, Lehm) sowie das Umfeld bestimmen weitgehend die Zusammensetzung ihrer Bienenfauna. In vieler Hinsicht