Lexikon der Pferdesprache E-Book

Gerry M. Neugebauer

• Herausgeber: Verlag Eugen Ulmer
• Kategorie: Lebensstil
• Sprache: Deutsch
• Veröffentlichungsjahr: 2024

Seitenzahl: 403

Beschreibung

Was will mein Pferd mir sagen? Dieses Buch hilft Ihnen, das Ausdrucksverhalten der Pferde zu verstehen und zeigt, wie eine zwischenartliche Kommunikation von Mensch und Pferd möglich ist – die Grundlage für eine harmonische Mensch-Pferd-Beziehung. Ein ideales Grundlagenwerk in lexikalischer Form für alle Pferdefreunde und Nachschlagewerk für moderne Pferdeausbildungen und pferdegestützte Therapien inklusive prägnanten Zeichnungen und über 200 spezifischen Formen zum Ausdrucksverhalten des Pferdes.

Leseprobe

Dr. Gerry M. Neugebauer | Julia Karen Neugebauer

Lexikon der

Pferdesprache

Neue Wege zur artgerechen KommunikationDargestellt in 160 ausdrucksstarken und faszinierenden Zeichnungen

Inhaltsverzeichnis

Vorwort zur ersten Auflage (Kurzfassung)

Vorwort zur Neuauflage

Hinweise für den Leser

Basiswissen Pferdesprache

Bezeichnung des Ausdrucksverhaltens

Was ist Pferdeverhalten?

Welchen Zweck erfüllt das Ausdrucksverhalten?

Was ist eigentlich ein Normalverhalten?

Emotionen und Bewusstsein im Ausdrucksverhalten

Grenzen und Bedenken bei der Kategorisierung von Ausdrucksverhalten

Verhaltenskategorie

Aggressionsverhalten (Angriffs- und Verteidigungsverhalten)

Bindungs- und Komfortverhalten

Erkundungs- und Wachsamkeitsverhalten

Fluchtverhalten

Ruheverhalten

Spielverhalten

Beteiligte Körperteile

Die Sinne und ihr Leistungsvermögen

Gesichtssinn (Sehsinn)

Gehör- und Gleichgewichtssinn

Tastsinn

Geruchs- und Geschmackssinn

Innerartliches Sozialverhalten

Das spezielle Verhalten des Hauspferdes

Psychosoziale Bedeutung für den Menschen

Gründe für Beziehungsprobleme

Tierwohl und Würde des Pferdes

Pferdegerechte Kommunikation

Interaktionspartner Hauspferd

Artgerechtes Kommunizieren

Das Pferd lernt

Raum für Spontanität

Pferdesprache von A bis Z

Dank

Service

Literaturhinweise

Abbildungsnachweise

Vorwort zur ersten Auflage (Kurzfassung)

Schon immer gab es den Wunsch des Menschen, die Sprache der Tiere zu verstehen und sich mit ihnen problemlos verständigen zu können. Tatsächlich ist eine zwischenartliche Kommunikation von Mensch und Pferd möglich. Um die eigenständige Form der Pferdesprache zu erlernen und artgerecht anzuwenden, müssen wir das hochkomplexe Kommunikationssystem zunächst verstehen. Das ist uns bis heute noch nicht umfassend gelungen, obgleich das Pferd zu einem der bedeutendsten Kulturträger in der Entwicklungsgeschichte der Menschheit zählt und die Mensch-Pferd-Beziehung offenbar viel älter ist als bisher angenommen. Archäologische Funde deuten auf eine Pferdehaltung in der jüngeren Altsteinzeit (vor 30 000 Jahren) und auf die Reiterei spätestens vor 6000 Jahren hin.

Bei der Entschlüsselung von Pferdeverhalten machen wir immer wieder neue Entdeckungen und stellen fest, dass wir nicht die einzigen Lebewesen sind, die über ein artspezifisches Seelenleben verfügen. Durch die noch ausstehende vollständige Dekodierung der Pferdesprache können wir nicht nur eine neue Beziehung zu unseren Mitgeschöpfen aufbauen, sondern auch zu einem neuen Naturverständnis gelangen. Außerdem eröffnet der artgerechte Umgang mit dem Pferd zugleich die Chance, wieder Nähe und Zugang zur eigenen Natürlichkeit zu finden. Hierzu müssen wir jedoch bereit sein, zahlreiche Klischees, Vorurteile, Missverständnisse und Vermenschlichungen bei der Interpretation des Ausdrucksverhaltens des Pferdes zu erkennen und abzubauen. Insofern versteht sich dieses Lexikon auch als Motivation, die Selbst- und Fremdwahrnehmung zu schärfen, Empathie zu fördern sowie ein besseres Verständnis für unsere Mitgeschöpfe und die Natur aufzubauen.

Der „Pferdesprache von A–Z“ liegt die Sammlung und Auswertung internationaler wissenschaftlicher und populärwissenschaftlicher Veröffentlichungen v. a. zur Pferdeethologie, aber auch zu den Nachbardisziplinen zu Grunde.

Dr. Gerry M. Neugebauer Julia Karen Neugebauer im Oktober 2010

Vorwort zur Neuauflage

Zehn Jahre nach der in mehrere Sprachen übersetzten ersten Auflage hat die Zahl der Pferdefreunde weiter zugenommen. Allein in Deutschland zeigen 14 Millionen Menschen Interesse am Reitsport und der Pferdebestand ist auf etwa 1,2 Millionen angewachsen – in den EU-Mitgliedstaaten sind es fast 8 Millionen Pferde. Dabei sind die Pferdeliebhaber außerhalb der Reiterei noch nicht einmal hinzugerechnet. Von den weltweit fast 59 Millionen Equiden, die man in 784 Rassen unterteilt, zählt allerdings fast ein Viertel zur bedrohten Tierart und auch die Haltungs- und Umgangsfehler haben nicht abgenommen. Die Wissenschaft vom Pferd (Hippologie) definiert sich gern als „Reitwissenschaft“, die allerdings nur ein Teilgebiet darstellt. In den letzten Jahren haben sich mit der Pferdewirtschaft und Pferdewissenschaft auf internationaler Ebene eigene Studiengänge etabliert, die sich multidisziplinär mit der Familie der Pferde (Equidae) auseinandersetzen und auch die Interaktion von Mensch und Pferd miteinbeziehen. Bei tierethischen Fragestellungen spielt in der „Tierschutz- und Tierwohlforschung“ das Wohlbefinden (animal welfare) des Pferdes und die „Tiergerechtheit“ eine Rolle, was ein erweitertes Verständnis für unsere Mitgeschöpfe schaffen kann.

Wenngleich Pferde stammesgeschichtlich die am vollständigsten dokumentierten Säugetiere sind, steht die Erforschung ihrer mentalen, geistigen, sozialen und emotionalen Fähigkeiten und der individuellen Ausprägungen, Einflüsse und Wechselbeziehungen noch am Anfang. Pferde werden nach wie vor gern als „(Profi)Sportgeräte“, Arbeitstiere und Prestigeobjekte angesehen und häufig körperlich, mental und psychisch überfordert und nicht artgemäß gehalten. So kommen zahlreiche Erkrankungen, psychische Schäden und Verhaltensprobleme ausschließlich in Menschenhand vor. Eine pferdegerechte Interaktion dient sowohl dem Wohlergehen des Hauspferdes als auch dem Pferdefreund, denn es eröffnet ihm ein tiefergehendes Verständnis von Natur-, Tier- und Umweltschutz.

Die Kritik an der Vermenschlichung der Tiere bei der Beschreibung ihres Verhaltens − wie auch in diesem Lexikon − ist zwar berechtigt, aber kontraproduktiv. Außerhalb von Messungen der physiologischen Zustände, Reaktionen und Abläufe im Pferdeverhalten haben wir keine andere Möglichkeit, als das Ausdrucksverhalten mit menschlichen Attributen zu interpretieren. Bei dem Verlust von Objektivität kommt man jedoch zur Einsicht, dass der Mensch im großen Wirkkreis der Emotionen gewisse Ähnlichkeiten mit anderen höheren Lebewesen aufweist. Bereits Charles Darwin stellte Ähnlichkeiten im „Ausdruck der Gemütsbewegungen bei dem Menschen und den Tieren (…) in verschiedenen Seelenzuständen“ fest. Tierische Mimik war für ihn der Ausdruck von artübergreifender Emotionalität des Tieres und des Menschen. Als Pferdebesitzer war er über die schweigende Hinnahme von großen Schmerzen bei den Pferden überrascht, die er als beseelte empfindungsfähige Wesen ansah. Die Annahme, dass auch Pferde subjektive Empfindungen und Gefühle haben, war über ein Jahrhundert lang nach Darwin von der empirischen Wissenschaft verpönt. Heute spricht man lieber von „Emotionen“, um von den bewusst und subjektiv wahrgenommenen menschlichen Gefühlen abzurücken. Dennoch können Mensch und Pferd emotional tief miteinander verbunden sein.

Mittlerweile haben wir neben dem relativ hohen Intelligenzniveau auch das Gemütsleben des Pferdes anzuerkennen. Insofern tun wir gut daran, nicht immer wieder zu versuchen, die Hauspferde in unsere Welt zu holen, sondern sollten bereit sein, in ihre Welt zu gehen, ihre Kommunikationssignale zu dekodieren und ihre Bilder, die sie wahrnehmen, für uns sichtbar zu machen. Sie verfügen über ausgeprägte Kommunikationsfähigkeiten und möglicherweise haben die Sprache des Menschen und die der Tiere gemeinsame Wurzeln. Die ausgeklügelte Pferdesprache kann aus der Kommunikation von Artgenossen erschlossen werden, wobei sich die Frage stellt, was sie sich mitteilen und welche Informationen und Gefühle sie austauschen. So ist beispielsweise ihre komplexe Lautgebung nicht annähernd erforscht. Doch es ist bekannt, dass sich höhere Lebewesen Namen geben, Dialekte beherrschen und einige sogar über ein Regelsystem zur Kombination von Lauten verfügen.

Untersuchungen zeigen, dass Pferde als individuelle Persönlichkeiten vielfältige Gemütsbewegungen bewusst wahrnehmen. Sie erleben Freude, Empathie, Ängste, Verzweiflung, Wut, Eifersucht, Trauer, Schmerzen und Depressionen und zeigen damit, was sie artübergreifend mit uns verbindet. Doch es bleibt eine artspezifische Gefühlswelt, die rasse- und charakterbedingt über erhebliche Variationen verfügt, wobei wir nicht wissen, was ein Pferd tatsächlich denkt, fühlt und empfindet. Insofern kommt der interdisziplinären Erforschung der Fähigkeiten von Pferden als kognitive, soziale und emotionale Wesen eine besondere Bedeutung zu. Die Ergebnisse werden dazu führen, unsere Wahrnehmung von den Haustieren entscheidend zu verbessern und unsere Beziehung zu ihnen grundlegend zu erneuern. Die Zeiten scheinen vorbei zu sein, die Pferdeseele und ein artspezifisches Bewusstsein zu ignorieren. Das Wohlbefinden der Pferde zu erkennen, bedeutet auch dem nachzuspüren, was sie fühlen und empfinden. Es darf nicht allein darum gehen, ihnen beizubringen, was nur uns nutzt, sondern wir sollten sie wertschätzen, schützen und geduldig verstehen. Denn es ist weitgehend unbekannt, was sie uns an Wünschen, Absichten und Informationen mitteilen wollen. Wenn wir uns in dieser Weise auf sie einlassen, wird sich unser Blick auf die Tierwelt und Natur und unser Dasein entscheidend verändern. Dann macht sich die Erkenntnis breit, dass wir nicht die einzigen fühlenden Lebewesen auf diesem Planeten sind. Und wir werden erkennen, dass die Pferde mehr Kommunikationssignale des Menschen verstehen als umgekehrt. So versteht sich das Lexikon als ein Versuch, das Geheimnis der Pferdesprache weiter zu entschlüsseln und damit die Empathie zu allen Tieren zu fördern.

Dr. Gerry M. Neugebauer Julia Karen Neugebauer im Sommer 2020

Hinweise für den Leser

Das vorliegende Lexikon richtet sich an einen breiten Leserkreis, der sich allgemein, aber auch vertiefend mit dem Thema Mensch-Pferd-Kommunikation beschäftigt.

Die alphabetisch aufgeführten Begriffe sind systematisch wie folgt gegliedert:

Bezeichnung des Ausdrucksverhaltens

Verhaltenskategorie:

Beteiligte Körperteile:

Signalübertragung:

Innerartliches Sozialverhalten

Sozialverhalten des Pferdes in der Mensch-Pferd-Beziehung

Artgerechtes Kommunikationsverhalten des Menschen

Diese Gliederung wird im einleitenden Teil erläutert, was jedoch ein Lehrbuchwissen und eine praxisnahe Ausbildung nicht ersetzen kann.

Basiswissen Pferdesprache

Die nachfolgenden Erläuterungen sind nach der systematischen Gliederung der Begriffe abgehandelt.

Bezeichnung des Ausdrucksverhaltens

Eine Auswahl des Pferdeverhaltens erläutern die 100 Stichwörter des Lexikons. Sie fassen mit den Sammelbegriffen (Kursivschrift) mehrere Verhaltensweisen zusammen, sodass insgesamt weit über 200 Einzelbezeichnungen erklärt sind. Innerhalb der Lexikon-Stichwörter wird auf andere im Lexikon erklärte Bezeichnungen hingewiesen (→).

Da die Nomenklatur des Verhaltens in der Verhaltensbiologie – auch in der englischen Fachliteratur (siehe Termini in Klammern) – nicht vereinheitlicht ist, wurden die am häufigsten genannten Bezeichnungen verwendet und darüber hinaus einige neue Begriffe eingeführt. Synonyme Bezeichnungen und alle Einzelbezeichnungen sind im Schlagwortregister aufgeführt.

Was ist Pferdeverhalten?

Pferdeverhalten umfasst alle Aktionen und körperlichen Reaktionen, die sich beobachten und messen lassen wie aktive Veränderungen, Bewegungen, Körperstellungen, Verhalten im Raum, sichtbare oder kaum wahrnehmbare Muskelanspannungen, Atmung, Gestik, Mimik, Lautäußerungen und Absonderungen von Substanzen (Kot, Schweiß, Pheromone usw.). Grundsätzlich stellt das Verhalten der Pferde eine Anpassungsleistung an die Umwelt dar, die durch genetisch bedingte Veranlagungen, individuelle Charaktereigenschaften, Erfahrungen und durch Lernen beeinflusst wird. Da Pferde sich nicht nichtverhalten können, findet ein fortlaufend sich veränderndes Ausdrucksverhalten in Zeit und Raum statt. Dabei nimmt der Mensch v. a. die Verhaltensweisen wahr, die zur Verständigung der Pferde untereinander dienen und zieht Analogieschlüsse zum menschlichen Verhalten. Diese Schlussfolgerungen sind allerdings wissenschaftlich problematisch. Dennoch gibt es bei Pferden unterschiedlich intensive Emotionen wie Trauer, Wut, Angst, Verzweiflung, Eifersucht, Ekel, Schmerz, Depressionen, Freude, Überraschung sowie Mitgefühl als selbstlose Fürsorge für Artgenossen. Für die unterschiedlichen Ausprägungen von Gemütsbewegungen und Pferdecharakter sind rassetypische Merkmale und individuelle Persönlichkeitsmerkmale mit verantwortlich. Jedoch besitzen Pferde artspezifische Wahrnehmungsqualitäten, die sich z. T. deutlich von denen des Menschen unterscheiden und die zu einem erheblichen Teil ihr Verhalten bestimmen.

Bei der Frage nach dem Grund für ein momentanes Pferdeverhalten unterscheidet man die proximate Ursache, die hormonell, neurologisch, physiologisch und umweltbedingt sein kann, und die ultimate, d. h. genetisch bedingte Ursache (z. B. ritualisiertes Verhalten) sowie das durch Lernen und Prägung, d. h. durch individuelle Erfahrungen beeinflusste Verhalten. Das hier dargestellte Ausdrucksverhalten dient der innerartlichen und der zwischenartlichen Kommunikation. Derartige sogenannte Displays verfügen über soziale Signale, aus denen man die Befindlichkeit und das Stimmungsbild des Pferdes ablesen kann. Im Laufe der Entwicklungsgeschichte sind kommunikative Verhaltensweisen mit einer eindeutigen Funktion ritualisiert worden. Derartige Ritualisierungshandlungen wurden oft aus dem Verhaltensrepertoire isoliert, wodurch sie unvollständig und stereotyp ablaufen bzw. sich auf auffällige Körperhaltungen reduzieren, um so den Ausdruck des Verhaltens zu steigern und die Wirkung zu erhöhen.

Welchen Zweck erfüllt das Ausdrucksverhalten?

Das Ausdrucksverhalten des Pferdes dient der Verständigung unter Artgenossen (intraspezifische Kommunikation) oder auch mit anderen Lebewesen wie dem Menschen (interspezifische Kommunikation), in dem hierfür bestimmte Verhaltensweisen entwickelt wurden (Biokommunikation). Derartiges Verhalten übernimmt zugleich eine Mitteilungsfunktion des Senders, um Stimmungen bzw. Reaktionen und damit Verhalten beim Empfänger auszulösen bzw. zu beeinflussen. Es trägt mit dazu bei, die Beziehungen zu regulieren bzw. zu bestätigen. Sämtliche Kommunikationssignale des Pferdes dienen der Situation im Hier und Jetzt und können nicht wie beim Menschen auf die Vergangenheit und Zukunft gerichtet sein.

Was ist eigentlich ein Normalverhalten?

Das Normalverhalten des Pferdes wird auf Grundlage des in freier Wildbahn auftretenden Verhaltens definiert, das zum Selbstaufbau, Selbsterhalt und zur Fortpflanzung befähigt und im Verhaltensinventar (Ethogramm) dokumentiert ist. Dabei geht man davon aus, dass Hauspferde über dasselbe Verhaltensrepertoire wie ihre wild lebenden Artgenossen verfügen. Wie alle höher entwickelten Tierarten besitzen auch Pferde eine Fülle von arttypischen Verhaltensweisen mit hoher Formkonstanz. So zeigen Pferde, die unter naturfernen und eingeschränkten Bedingungen in Menschenhand aufgewachsen sind, nach der Verwilderung alle Verhaltensweisen ihrer frei lebenden Artgenossen. Bei den Hauspferden können die Anpassungsgrenzen jedoch überschritten werden, was sich in vielfältigen Verhaltensstörungen zeigt, die bei Wildpferden nicht vorkommen. Darüber hinaus sind durch die Domestikation Teile des Normalverhaltens verlorengegangen, wie beispielsweise die hohe Fluchtbereitschaft und Wachsamkeit, was die Zahmheit verdeutlicht. Zur Bestimmung des Normalverhaltens muss der Zusammenhang, in dem die Verhaltensweise auftritt, erfasst werden. Das Wissen, wie sich das Normalverhalten des Pferdes in einem bestimmten Kontext darstellt, ist Voraussetzung dafür, Verhaltensstörungen und unerwünschtes Verhalten zu erkennen und zu definieren. Durch die Entschlüsselung des Pferdegenoms mit etwa 2,7 Milliarden Basenpaaren wird es zukünftig möglich sein, neben den Erbkrankheiten und dem Leistungsvermögen auch die Verhaltensweisen des Hauspferdes tiefgreifend zu erforschen und neue Therapien zu entwickeln.

Emotionen im Ausdrucksverhalten, oben: Schmerzgesicht, rechts: Genussgesicht

Emotionen und Bewusstsein im Ausdrucksverhalten

Die Pferdesprache drückt artspezifisch Emotionen aus, die unkontrolliert und ungefiltert Bestandteil der innerartlichen Kommunikation sind. Sie lassen sich im Verhalten und durch physiologische und psychische Veränderungen nachweisen. Unter dem Begriff „Gemütsbewegungen“ (Emotionen) versteht man in der Psychologie zumeist kurzfristige nach außen gerichtete Gefühlswallungen (Affekte), Gefühle und Stimmungen. Sie werden durch Prozesse der Wahrnehmung, Informationsverarbeitung und Entscheidung (Kognitivismus) sowie durch Erinnerungen hervorgerufen. Unter dem Begriff Empfindung (sensation) wird ein primärer Sinneseindruck verstanden, der an spezifische Gehirnareale weitergeleitet wird und zur Wahrnehmung (perception) führt.

Die Basisemotionen der Pferde sind Freude und Trauer, Vertrauen und Misstrauen, Angst und Wut, Überraschung und Enttäuschung sowie Widerwille und Interesse. Hierbei spielen die subjektiven Einstellungen des Pferdes (kognitive Komponente) und die bisherigen Erfahrungen eine nicht unerhebliche Rolle. Das zeigt sich dann in der Bereitschaft, auf ein Objekt, eine Person oder Gruppe und auf Situationen optimistisch oder pessimistisch mit entsprechenden positiven oder negativen Emotionen und Verhaltensweisen zu reagieren. Die damit verbundenen positiven oder negativen Beurteilungen und Gefühle haben erhebliche Auswirkungen auf die Aufmerksamkeit und das Lösen von Problemen. Darüber hinaus spielen Emotionen im Umgang mit Hauspferden eine herausragende Rolle, denn sie haben großen Einfluss auf die Motivation und Informationsverarbeitung (Kognition).

Das Gefühl oder Fühlen bei Pferden lässt sich nur mit menschlichen Interpretationsversuchen beschreiben, wie beispielsweise mit Ärger, Eifersucht, Furcht, Freude, was man gern mit Lust oder Unlust in Zusammenhang bringt. Dass Pferde Gefühle haben, scheint mittlerweile unbestritten, dennoch existiert keine einheitliche wissenschaftliche Definition für Emotionen und Gefühle. Gefühle und das (seelische) Fühlen kann man als Ausdruck der Seele deuten, was auf der subjektiven positiven oder negativen Beurteilung des Umfeldes beruht. Bei der Verarbeitung von Reizen der Sinnesorgane und der individuellen Interpretation entsteht ein subjektives Bild der Umwelt und von den Vorgängen im eigenen Körper.

Im Gegensatz zu dem seelischen Fühlen halten negative bzw. positive Stimmungen länger an (Stimmungsstabilität) und beruhen zumeist auf nicht erfüllten oder erfüllten Bedürfnissen. So kann eine aktuell erlebte Emotion eine bestimmte Stimmung hervorrufen oder beeinflussen. Je nach Stimmung des Pferdes verschieben sich bestimmte Reaktionsmuster, sodass bei negativen Reizen ein verstärktes Misstrauen und größere Vorsicht oder im Gegenteil auch ein unbedarftes Herangehen erfolgt. Wiederholt negative Erlebnisse und enttäuschte Erwartungen führen deshalb zu negativen Stimmungen − und ebenso umgekehrt. So dienen längerfristige positive Stimmungen dem Wohlbefinden des Pferdes und erhöhen die Widerstandsfähigkeit gegenüber negativen Reizen und Ereignissen.

Unabhängig davon gehören Emotionen, Gefühle und Stimmungen zur nonverbalen Kommunikation von Mensch und Pferd und sind artübergreifend. Sie werden durch die Körpersprache des Pferdes in einem großen Repertoire von Ausdrucksformen offengelegt und steuern das Verhalten. Sie zeigen an, was für das Pferd als soziales und fühlendes Wesen in der Umwelt wichtig ist und bringen es dazu, negative Reize zu vermeiden und positive Reize zu erreichen, das heißt, sie formen und verstärken das Verhalten. Emotionen bestimmen, was Pferde wollen, mögen und bevorzugen und umgekehrt, wodurch Entscheidungen für das Verhalten getroffen werden. Dabei wird auf negative existenzbedrohende Situationen schneller und intensiver reagiert als beispielsweise auf eine attraktive Futterquelle. Insofern stellt die Angst ein überlebenswichtiges Gefühl dar, um sich vom Auslöser zurückzuziehen und ihn zu meiden; andererseits sorgen positive Gefühle für eine Annäherung. Allerdings sind die subjektiven Gemütsbewegungen nicht schlüssig nachzuweisen. Dass Pferde über komplexe Gefühle verfügen, zeigt das Beispiel der Trauerfähigkeit mit der Erinnerung um verstorbene Artgenossen. Darüber hinaus können Pferde Emotionen von Artgenossen und Menschen erkennen, was eine gewisse Selbstwahrnehmung eigener Emotionen voraussetzt.

Möglicherweise ging in der Evolution die emotionale Ansteckung sozialer Gruppentiere der Empathie voraus, wobei Spiegelneuronen eine Rolle spielen. Pferde können sich in die Einstellungen anderer einfühlen und deren Bedürfnisse, Gefühle und Gedanken interpretieren, was jedoch von bestimmten Bedingungen, wie zum Beispiel der Zusammensetzung einer Gruppe abhängt. In der Evolution lohnte es sich für soziale Wesen, langfristig zu kooperieren, uneigennützig und empathisch zu sein, Konflikte im Zusammenleben zu lösen und das Ausdrucksverhalten innerartlich und artübergreifend zu verstehen. So ist beispielsweise das altruistische Helfen bei Stuten belegt, die verwaiste Fohlen adoptieren. Andererseits sind bei egoistischem Verhalten von Gruppentieren Sanktionen durch Artgenossen belegt, um das Überleben der Gruppe durch ein gewisses moralisches Verhalten zu sichern. Neuere Forschungen zeigen, dass Hauspferde sich durchaus in die Emotionalität eines Menschen hineinversetzen und sich anpassen. Sie erkennen und unterscheiden auch auf Großfotos sofort den emotionalen finsteren oder freundlichen mimischen Ausdruck unbekannter Personen und reagieren unmittelbar darauf. Sie können menschliche Mimik und emotionale Ausdrucksweisen erkennen und sich lange an bestimmte Bezugspersonen mit den damit verbundenen angenehmen oder unangenehmen Erfahrungen erinnern. Da sie empathisch sind, erkennen sie die Stimmungslage des Menschen. In der Stammesgeschichte waren Gefühle von erheblicher Bedeutung, da sie bei der Anpassung an die Umwelt wichtig sind.

Die Erschließung des Gefühlslebens stellt einen Wendepunkt in der Betrachtungsweise des Tierlebens dar. Multidisziplinäre Forschungen wie die Kognitionswissenschaft, Psychologie, soziale Neurowissenschaften, (kognitive) Ethologie und evolutionäre Biologie liefern uns Erkenntnisse zur Gefühlswelt der Pferde. Sie untersuchen den Verstand, das emotionale und empathische Leben, das (Ich-)Bewusstsein und das subjektive Erleben. Dabei geht es auch um die Sinneswahrnehmungen von realen Geschehnissen, Gegebenheiten und Umständen, die sich als neurobiologische Prozesse im Ausdrucksverhalten des Pferdes oft als charakteristische Muster zeigen. Ein Beispiel: Je stärker die Bedrohlichkeit empfunden wird, desto stärker sind die Angst und das daraus resultierende Meideverhalten wie Panik und Flucht. Hierbei hat die Wahrnehmung der Wirklichkeit unter einem bestimmten Aspekt stattgefunden und eine entsprechende emotionale Reaktionsweise hervorgerufen. Derartige Wahrnehmungen und Reaktionen lassen sich nicht unbedingt mit der Wirklichkeit zur Deckung bringen. So können Emotionen „sensorisch“ auf einer unvollständigen Sinneswahrnehmung beruhen, es mögen subjektive Erfahrungen zu einem Ereignis vorhanden sein oder es liegt eine Ausschüttung von Neurotransmittern und Hormonen vor. Darüber hinaus ist die Motivation zu einem bestimmten Verhalten bedeutsam. Da die Erwartungshaltung des Pferdes durch seine Emotion und Stimmung gesteuert wird, kann es zu kognitiven Verzerrungen (cognitive bias) kommen, das heißt, bestimmte Ereignisse werden durch Vorerfahrungen und Erinnerungen oder fehlerhaftes Wahrnehmen und Urteilen als negativ oder positiv eingestuft. In Studien zeigten Pferde stimmungsabhängige Urteilsverzerrungen, die sich auf optimistische bzw. negative Stimmungslagen und Voreingenommenheit gründeten.

Bei der Analyse von Emotionen wird versucht, eine Beziehung von situationsabhängigem Ausdrucksverhalten und physiologischen Messungen oder auch zu neurophysiologischen Antwortmustern herzustellen. Da Gefühle im Zusammenhang mit physiologischen Veränderungen stehen, werden Herzfrequenz (Variabilität) und Stresshormone gemessen und die Informationsverarbeitung mit der emotionalen Wertigkeit (Valenz) bei positiven oder negativen Ereignissen oder Situationen verfolgt. Als Reaktion auf physische und psychische Belastungen werden Stresshormone ausgeschüttet. Sie können zeitnah und schnell über die SAM-Achse (Sympathikus-Nebennierenmark-Achse) mit (Nor)Adrenalin mobilisiert werden. Während die Herzfrequenz auf die Intensität von positiven oder negativen Emotionen hinweist, zeigt die Valenzmessung die Veränderung der Abstände zweier Herzschläge (Herzfrequenzvariabilität) bei einem entsprechenden Erregungszustand (arousal) an. Im Fall der Erhöhung dieser Abstände geht man von positiven Ereignissen aus, während im negativen Fall die Herzfrequenzvariabilität kleiner wird. Bei einer länger anhaltenden Reaktion erfolgt eine Aktivierung der HPA-Achse (Hypothalamus-Hypophyse-Nebennierenmark), wodurch es zur Cortisolausschüttung kommt, die durch Blut-, Speichel- und Kotuntersuchungen nachweisbar ist. Derartige Forschungsergebnisse werden zukünftig Aussagen zu Haltungsbedingungen, Umgangs- und Interaktionsformen wissenschaftlich fundieren, was neue Grundlagen für den Tierschutz und das Wohlergehen schafft.

Gemütsbewegungen entstehen bei den Pferden im limbischen System des Gehirns und werden dort verarbeitet. Sie stehen in Beziehung zu anderen Gehirnteilen, die auch für die Ausschüttung von Hormonen verantwortlich sind. Allerdings ist das Wissen zum Pferdegehirn noch lückenhaft. Grundsätzlich wird das Pferdeverhalten durch Reize ausgelöst, die über viele Areale des Gehirns bearbeitet und moduliert werden, sodass die Reaktionen individuell und von Pferd zu Pferd unterschiedlich ausfallen. Einige wichtige Gehirnareale für Emotionen sind in Abbildung auf Seite 12 idealisiert dargestellt.

Grundsätzlich werden vernunfts- und zweckgeleitete Entscheidungen vor allem in der linken Gehirnhälfte getroffen, während emotionale Prozesse in der rechten Gehirnhälfte verarbeitet werden (Hemisphärenmodell). Es liegt eine Präferenz der linken bzw. rechten Gehirnhälfte bei entsprechenden Reizen vor, wobei bei der Verarbeitung positiver Emotionen wie bei Futterbelohnungen eine linkshemisphärische Dominanz erkannt wurde, während bei negativen Emotionen wie Angst und Aggressionen eine rechtshemisphärische Aktivität vorherrscht. Insofern geht man geht davon aus, dass Pferde die Emotionen Angst, Freude oder Wohlgefühl klar unterscheiden.

Bei stressfreien Situationen, routinemäßigen Alltagsaktionen, Lautäußerungen, zweckgerichtetem Denken und Handeln und beim Lernverhalten wird die linke Gehirnhälfte (kognitive Hemisphäre) aktiviert. Es handelt sich dabei um mentale Verarbeitungsprozesse, die vorwiegend durch Willensakte oder Lernerfahrungen beeinflusst werden. Dagegen erfolgt die Aktivierung der rechten Gehirnhälfte bei stark emotional besetzten Ereignissen, wie Notfallsituationen und bei der Reaktion auf einen unvorhersehbaren Reiz. Da diese Gehirnhälfte dementsprechend reaktiv und instinktiv gesteuert wird, ist das Verhalten an den Stimulus gebunden (bottom-up processing). Die Informationen werden über den Balken (siehe Abbildung S. 12, D4) an beide Hemisphären geleitet und je nach Informationsinhalt von der rechten oder linken Gehirnhälfte verarbeitet. In der Praxis zeigt sich, dass emotionale Informationen und Eindrücke vorwiegend über das linke Auge und Ohr sowie die linke Nüster aufgenommen werden und die Verarbeitung in der rechten Gehirnhälfte stattfindet. Untersuchungen ergaben, dass ein neues emotional erregendes Objekt bevorzugt mit dem linken Auge betrachtet wird bzw. ein Fluchtverhalten dann verstärkt erfolgte, wenn der Angstreiz linksseitig wahrgenommen wurde. So kann das Pferd im Vorbeigehen zwar mit dem rechten Auge einen Reiz wahrnehmen, aber auf dem Rückweg denselben Reiz mit dem linken Auge von neuem erkennen und dann plötzlich scheuen. Allerdings muss die Aufgabenteilung der Großhirnhemisphären (Lateralisation) und ihre Wechselbeziehung hinsichtlich der Emotionen, der Persönlichkeit des Pferdes und Pferderassen noch weiter erforscht werden.

Als bedeutsame hormonproduzierende Drüse überwacht die Hypophyse (siehe Abbildung S. 12, E4) andere hormonproduzierende Drüsen, die ihrerseits vom Hypothalamus (siehe Abbildung S. 12, C3) kontrolliert wird. Sendet die Hypophyse bei einer negativen Erregung chemische Botenstoffe an die Nebenniere, wird von dort Adrenalin in den Blutkreislauf gepumpt, was unwiderstehliche Gefühle von Angst auslöst. Obgleich das Pferd relativ schnell erkennt, dass die Gefahr vorbei ist, hält der Erregungszustand mit Unruhe und aufgeregtem Fortlaufen beträchtliche Zeit danach an. In der Amygdala (Mandelkern; siehe Abbildung S. 12, F2) werden emotionale Zustände kreiert und kontrolliert sowie negative Reize wie Angst, Gefahr, Schmerz und Leid als Erfahrung aus der Vergangenheit (Referenzerfahrung) abgespeichert. Sie erinnert an Gefühle und Orte samt der emotionalen Einschätzung und Bewertung von Ereignissen. Da aktuelle Situationen mit den schon einmal erlebten Eindrücken von der Amygdala blitzartig abgeglichen werden, reagiert das Pferd ohne vorherige Bewertung unvermittelt auf Gefahren. Die häufige oder chronische Aktivierung des Mandelkerns führt zu übertrieben erscheinendem schreckhaftem, überaktiv wachsamem und ängstlichem Verhalten, wobei sich die Amygdala vergrößert. Grundsätzlich lernt der Mandelkern im Laufe des Lebens immer mehr dazu, wozu neben negativen Emotionen auch positiv erlebte Gefühle gehören.

Areale des Pferdegehirns, die für Emotionen, Empfindungen, Stimmungen und Bewusstsein verantwortlich sind (idealisierte Darstellung)

A−B. Lage des Pferdegehirns: A-B/a das Großhirn (Cerebrum) steht u. a. für Bewusstsein, Gedächtnis, Emotionen und Sozialverhalten; A-B/b das Kleinhirn (Cerebellum) koordiniert die Bewegungen und das Lernen; A-B/c das Mittelhirn (Mesencephalon) im Stammhirn leitet die Erregungen sensibler Nerven an das Zwischen- und Großhirn weiter und steuert u. a. Herzschlag und Atmung.

C. Untersicht: C/1 beidseitiger Riechkolben für olfaktorische Informationen (Bulbus olfactorius); C/2 paariger Sehnerv (Nervus opticus) mit Sehkreuzung (Chiasma opticus) und Sehstrang (Tractus opticus); C/3 der Hypothalamus dient u. a. als Steuerzentrum des vegetativen Nervensystems, reguliert Blutdruck und Temperatur; paariges C/4 Riechhirn (Rhinencephalon); C/5 das Mittelhirn steuert die meisten Augenmuskeln; C/6 der beidseitige Vagus (Nervus vagus) reguliert als größter Nerv des Parasympathikus nahezu alle inneren Organe.

D. Querschnitt von C (bei x-x): D/1 das Zwischenhirn (Diencephalon) enthält u. a. Zentren für emotionale Empfindungen, Überlebensinstinkte, Oberflächen- und Tiefensensibilität; D/2 der paarige Nucleus cadatus im Endhirn (Telencephalon) kontrolliert willkürliche Bewegungen und beurteilt vertrauenswürdige Subjekte und Objekte; D/3 der beidseitige Hippocampus ist für die Raumorientung, erlebte Umweltsituationen und Emotionen bedeutungsvoll und erzeugt automatisch Erinnerungen; D/4 der Balken (Corpus collosum) verbindet die beiden Hemisphären des Großhirns, koordiniert und tauscht Informationen zwischen beiden Gehirnhälften aus.

E. Längsschnitt: E/1 Riechkolben (Bulbus olfactorius); E/2 Hypothalamus; E/3 Balken; E/4 die Hypophyse (Glandula pituitaria) wird als Hormondrüse vom Hypothalamus gesteuert und leitet bei Erregung chemische Botenstoffe an die Nebenniere, was starke Gefühlserregungen auslöst; E/5 der beidseitige Thalamus filtert und reguliert Informationen betreffend Schmerz, Berührungen, Temperatur etc.; E/6 das verlängerte Mark (Medulla oblongata) reguliert Atmung, Verdauung und Kreislauf.

F. Horizontalschnitt bei der vorderen Kommissur (Commissura anterior): F/1 Innenraum des Riechkolbens (Ventriculus bulbi olfactorii); F/2 die paarige Amygdala (Mandelkern, Corpus amygsdaloideum) im Großhirn steht für die Erinnerung an Gefühle und Orte, emotionale Einschätzungen und Bewertungen von Situationen und ist bei der Entstehung und Speicherung von Angstund Schmerzgefühlen sowie Leiden und Traumata beteiligt; F/3 Hippocampus.

Angst und Panik blockieren das Lernverhalten, da sich Stresshormone an den Hippocampus (siehe Abbildung S. 12, D3) heften, der für das Lernen im Kurzzeitgedächtnis verantwortlich ist und wichtige Informationsinhalte ins Langzeitgedächtnis leitet. Er erzeugt automatisch Erinnerungen und kann bei neuen Gedächtnisinhalten und beim Lernen offenbar neue Verbindungen zwischen den Nervenzellen herstellen (synaptische Plastizität). Bei chronisch emotionalen Stressoren ist er jedoch verwundbar, was sich in der Volumenminderung durch das Absterben von Hippocampus-Neuronen und der reduzierten Bildung von Nervenzellen zeigt (hippocampale Atrophie). Der Thalamus (siehe Abbildung S. 12, E5) ist der größte Bestandteil des Zwischenhirns und reguliert, welche wichtigen Signale des Körpers und der Sinnesorgane − außer dem Geruch − zur Großhirnrinde weitergeleitet und bewusst werden. Außerdem steuern die Thalamusneuronen den Sinnessignalfluss abhängig vom Schlaf- und Wachzustand, weshalb man ihn populär als „Tor zum Bewusstsein“ bezeichnet.

Die Vorstellungen von den mentalen Fähigkeiten der Hauspferde sind noch vage. Nach den ersten Forschungsergebnissen und durch systematische Vergleiche mit höheren Lebewesen kann man davon ausgehen, dass Pferde ein artspezifisches Seelenleben mit komplexen Emotionen haben. Es sind wahrnehmende, denkende, sich erinnernde, erkennende und fühlende Wesen, die über Verstand und Vernunft verfügen. Die Pferdeseele äußert sich auch im Ausdrucksverhalten, was nicht immer leicht zu interpretieren ist. Für die innerlich erlebten Ereignisse kann ein arteigenes Bewusstsein (awareness) angenommen werden. Das bedeutet, dass sie ihre Aufmerksamkeit gezielt auf etwas richten (kognitives Bewusstsein), sie mit Absicht etwas tun (Handlungsbewusstsein) und über ein Zustandsbewusstsein verfügen. Mehr noch: Pferde empfinden, spüren und fühlen (phänomenales Bewusstsein) und − was kontrovers diskutiert wird − sie sind sich ihrer Gedanken und Empfindungen wohl mehr oder weniger bewusst (Selbstbewusstsein).

Da bewusste und phänomenale Zustände wiederum eine bestimmte Art von reflektierendem Bewusstsein von sich selbst als denkendem Wesen verlangen, scheint dieser Rückschluss berechtigt. Der Nachweis eines reflektierenden Bewusstseins gelang bislang in „Spiegeltests“ bei Delfinen, Elefanten, Menschenaffen, Raben und Schweinen, die sich im Spiegel erkannten. Derartige Tests scheinen jedoch bei dem „Nasentier“ Pferd ungeeignet, da sie ihre Ich-Identität vor allem am Geruchs- und Hörsinn festmachen. Dementsprechend hatte ein „Geruchs-Spiegeltest“ bei Hunden Erfolg. Die Trauer beim Tod eines nahestehenden Artgenossen deutet bei Pferden jedoch darauf hin, dass sie offenbar darüber nachdenken und ein Ichbewusstsein haben. Darüber hinaus sind sie zu einem reflektierten Schmerzempfinden fähig und sind empathiefähig, das heißt, sie denken, was andere Pferde denken, und handeln als soziale Wesen nicht nur eigennützig.

Die Gemütsbewegungen des Hauspferdes haben einen erheblichen Einfluss auf ihre Gesundheit und ihr Immunsystem, was wiederum im Zusammenhang mit der Haltung, dem Umfeld und dem Umgang mit ihnen steht. So äußert sich die langzeitige Abwesenheit von Wohlbefinden beispielsweise in Depressionen, Verhaltensstörungen, Angstzuständen, Stimmungsinstabilität oder Stereotypien. Negative Stimmungen werden auch durch Misserfolge hervorgerufen, wobei negativen Informationen eine größere Aufmerksamkeit als positiven Ereignissen geschenkt wird. Dabei spielen nicht nur die Erfahrungen in der Vergangenheit eine erhebliche Rolle, sondern auch Stimmungsübertragungen durch Artgenossen und den Menschen. Während man in der Pferdeforschung schwerpunkthaft die negativen Ausdrucksformen von Emotionalität bei Stress, Schmerz, Depressionen etc. untersucht, geht man vermehrt dazu über, die Auslöser für positive Emotionen zu erschließen. Dabei ist die Erkenntnis gewachsen, dass die Gesundheit des Pferdes nicht nur körperlich, sondern auch seelisch bedingt ist. Derartige Untersuchungen liefern weitere Erkenntnisse für das Tierwohl und geben praktische Hinweise zu den Haltungsbedingungen, zur Ausbildung und zum Umgang.

Grenzen und Bedenken bei der Kategorisierung von Ausdrucksverhalten

Das Ausdrucksverhalten des Pferdes wird im Rahmen der passiv beobachtenden, deskriptiven Verhaltensforschung erfasst und bewertet. Ziel ist es, Daten, Fakten und Einzelheiten zum Pferdeverhalten unter natürlichen Bedingungen und ohne Beeinflussung des Beobachters zum Zeitpunkt des Geschehens möglichst vollständig zu erheben, zu beschreiben, zu analysieren und zu interpretieren. Darauf aufbauend sollen neue Erkenntnisse geschaffen werden, die das Pferdeverhalten eindeutig unterscheidbar, erklärbar und vermittelbar macht. Beobachtet wird das Normalverhalten insbesondere von verwilderten Hauspferden, das in Verhaltensprotokollen – begleitet durch Foto- und Filmdokumentationen – möglichst präzise beschrieben, nach Funktionskreisen (z. B. Fressverhalten, Ruheverhalten) geordnet und in einem Verhaltenskatalog (Ethogramm) zusammengestellt wird.

Wie in allen beschreibenden Wissenschaften ist der Interpretationsspielraum durch die subjektive Wahrnehmung des Betrachters ohne begleitende Datenmessung groß, sodass sich die wissenschaftlich erwünschte Objektivität trotz aller Bemühungen letztlich nicht erreichen lässt. Um die Verhaltensweisen gegeneinander abzugrenzen, liegt den Beobachtern eine standardisierte vorstrukturierte Erhebung vor, die ein Vorwissen zur Funktion des Pferdeverhaltens beinhaltet. Dadurch wird nur das funktional erklärbare Ausdrucksverhalten dokumentiert, was einer Vorinterpretation gleichkommt. Außerdem sind die Qualität der Wahrnehmung, die Aufnahmekapazität und das Objektivierungsvermögen des Beobachters, trotz Ausbildung oft sehr unterschiedlich.

Ethogramme können die Komplexität von Pferdeverhalten nicht hinreichend erfassen. So geht man von der Annahme aus, dass sich das Verhalten von Hauspferden und wild lebenden Equiden nicht unterscheidet, obgleich man in den künstlich geschaffenen Haltungsbedingungen durchaus von einem veränderten Verhalten durch Anpassung ausgehen kann. Darauf weisen u. a. die zahlreichen Verhaltensstörungen hin, die nur in menschlicher Obhut auftreten. Darüber hinaus wird nicht das Gesamtverhalten des Pferdes, sondern immer nur ein unter bestimmten Bedingungen wiederholt auftretendes, typisiertes Verhalten erfasst. In einer derartigen Typisierung und Verallgemeinerung von Verhalten bleiben u. a. mögliche Varianten wie rassebedingte Unterschiede, Individualverhalten sowie die Einbeziehung von Umweltfaktoren und Verhaltensphänomene weitgehend unberücksichtigt.

Verhaltensinventare erfassen grundsätzlich nicht das zeitliche Nacheinander von Verhaltenselementen eines Ausdrucksverhaltens, sondern beschränken sich auf eine isolierte „typische Momentaufnahme“ mit einer stark vereinfachenden Beschreibung und Interpretation, die gelegentlich durch eine entsprechende zeichnerische Darstellung Beweiskraft erlangen soll. Dabei wird der Ablauf des Verhaltens mit der Vielzahl dynamischer Einzelbefunde innerhalb einer bestimmten Zeitspanne weitgehend außer Acht gelassen. Die Ausnahme hiervon stellen spezielle Sequenzanalysen dar, die der Typisierung genetisch fixierter Handlungsabläufe dienen und nicht Bestandteil herkömmlicher Ethogramme sind. So fehlen optimierte, detailgenaue Erfassungen des dynamischen Verhaltensbefundes unter Einbeziehung des Umfeldes, die u. a. Steigerungs- und Abschwächungsformen, zusätzliche Signale und Modifizierungen erschließen. Die Verhaltensforschung ist bemüht, ihre bisherigen Ergebnisse durch interdisziplinäre verhaltensphysiologische Untersuchungen abzusichern, zu ergänzen und fortzuschreiben. Dabei versucht die Ethophysiologie (Verhaltensphysiologie; behavioural physiology), die allgemeinen Prinzipien neuronaler Informationsverarbeitung zu erschließen. Eine der ursächlichen Fragestellungen lautet: Welche Mechanismen bringen die Nervensysteme dazu, Verhalten zu erzeugen und zu kontrollieren. Im Mittelpunkt stehen sensorische Reize aus der Umwelt und deren Verarbeitung sowie die daraus resultierenden Reaktionen wie Herzfrequenz, Blutdruck, Anstieg der Körpertemperatur, Atmung, Muskelanspannungen, Lautäußerungen, Ausschüttung von Hormonen etc. Nach wie vor warten artspezifische Sinnesleistungen wie das Hörvermögen der Pferde im Infra- und Ultraschallbereich und ihr Einfluss auf ihr Verhalten sowie das vibratorische Wahrnehmungsvermögen von Erschütterungen über Bodenwellen in den Hufen auf ihre wissenschaftliche Klärung. Dazu gehören auch die besonderen olfaktorischen Fähigkeiten im Hinblick auf ihr Leistungsvermögen und ihre kommunikative Bedeutung.

Verhaltenskategorie

In der Verhaltensbiologie werden alle Verhaltensweisen eines Pferdes, die unter bestimmten Bedingungen als Normalverhalten vorkommen, im Ethogramm (Aktionskatalog, Verhaltenskatalog, Verhaltensinventar) beschrieben. Sie sind entsprechend der Lebensfunktionen systematisch nach Funktionskreisen (Aktionskreise, Verhaltenskategorien) geordnet. Bei den hier aufgenommenen Verhaltenskategorien steht v. a. das innerartliche und zwischenartliche Verhaltensrepertoire im Vordergrund, das für die Interaktion mit dem Menschen von Bedeutung ist. Insofern sind die Funktionskreise des Ernährungs- und Fortpflanzungsverhaltens nicht berücksichtigt. Bei der Beschreibung wird v. a. von erwachsenen Pferden ausgegangen, da in der Fohlenzeit und späten Lebensphase unterschiedliche Verhaltensweisen gezeigt werden können. Darüber hinaus werden Verhaltensstörungen einschließlich der Stereotypien nur als Sammelbegriffe angesprochen und das spezifische Verhalten auf Grund körperlicher Behinderungen oder Schäden außer Acht gelassen. Tritt ein und dasselbe Ausdrucksverhalten in unterschiedlichen Funktionskreisen auf, sind diese entsprechend aufgeführt. Im Folgenden werden die ausgewählten Verhaltenskategorien erläutert.

Aggressionsverhalten (Angriffs- und Verteidigungsverhalten)

Aggressives Verhalten bzw. agonistisches Verhalten umfasst alle Elemente des Angriffs-, Verteidigungs, Droh-, Imponier- und Fluchtverhaltens und gehört zum normalen Verhaltensrepertoire des Pferdes. Eine derartige Definition ist in der internationalen ethologischen Literatur allerdings nicht einheitlich, da insbesondere im englischsprachigen Schrifttum agonistisches oder aggressives Verhalten das Fluchtverhalten ausschließt. Um die Unterschiede beider Verhaltensweisen in der Mensch-Pferd-Beziehung deutlich zu machen, sind Aggressions- und Fluchtverhalten getrennt dargestellt, wobei zu bedenken ist, dass Angriffs- und Fluchtelemente in Auseinandersetzungen eng miteinander verknüpft sind.

Allgemein unterscheidet man Auseinandersetzungen zwischen Artgenossen (intraspezifische Aggression) und zwischen Angehörigen verschiedener Arten (interspezifische Aggression), d. h. auch zwischen Pferd und Mensch. In der Diskussion der biologischen Bedeutung von innerartlicher Aggression geht man u. a. davon aus, dass Aggression ein sogenanntes Mehrzweckverhalten darstellt, das auf zwölf Handlungsbereitschaften beruht: Selbst- und Jungenverteidigung, Angst in ausweglosen Situationen, Hunger, sexuelle Rivalität, Reviererwerb und Revierverteidigung, Rangordnungsstreit, aggressive soziale Exploration, Frustration, Behinderung von Triebbefriedigung, Gruppenverteidigung und Ausgrenzung von Außenseitern sowie Kampf im Spiel. Hierbei kommen ererbtes und erlerntes Verhalten zum Tragen. Das Aggressionsverhalten ist alters- und geschlechtsunabhängig, wobei die verwendeten Gesten vom Geschlecht und Alter des Pferdes abhängig sind. So erfolgt z. B. bei Stuten ein vermehrtes Hinterhanddrohen. Je größer der Konkurrenzdruck innerhalb der Familien- oder Junggesellengruppen ist, desto höher steigen Testosteron- und Adrenalinspiegel des Leithengstes, wodurch sich seine Aggressivität und Fruchtbarkeit erhöhen. Das bedeutet, dass Aggressivität und Fruchtbarkeit bei Hengsten individuellen Schwankungen durch Einflüsse von außen unterliegen, was letztlich gegen die isolierte Haltung von Hengsten spricht, da sie nicht von Natur aus aggressiv sind.

Offensives/defensives Hinterhanddrohen

Darüber hinaus wird zwischen dominanter offensiver Aggression (Angriffs-, Dominanz- und Imponierverhalten) und defensiver Aggression (Angstaggression, Verteidigungsverhalten) unterschieden, wobei in beiden Verhaltensweisen Übersprungshandlungen (Konfliktverhalten) üblich sind. Allerdings gibt es im aggressiven Verhaltensrepertoire kaum eine einzelne Handlung, die stets nur einer aggressiven Funktion zuzuordnen ist, da verschiedene Verhaltensweisen durchaus im nicht-aggressivem Kontext vorkommen, wie z. B. das Beißen im Sexualverhalten oder im Spiel, hier jedoch ohne Schädigung des Partners.

In der offensiven Aggression ist das Pferd selbstsicher und letztlich entschlossen, den Angriff ggf. mit Schädigung seines Gegenparts durchzuführen. Sie äußert sich u. a. durch Dominanz- und Imponierverhalten, Angriffsdrohen, Annähern, Angreifen und Kämpfen. Dabei wird grundsätzlich nur so viel aggressives Verhalten gezeigt wie notwendig, das sich vorwiegend auf ritualisierte Auseinandersetzungen wie Droh-, Dominanz- und Imponierverhalten beschränkt und verschiedene Intensitätsstufen durchläuft. Es dient dazu, ernsthafte Konflikte und Nachteile eines Kampfes zu verhindern und für die Herstellung, v. a. aber für die Erhaltung einer stabilen Rangordnung innerhalb der Pferdegruppe zu sorgen. Die Reaktionsstärke des aggressiven Verhaltens wird mit spezifischen Auslösern wie Sinnesreizen, innerer Bereitschaft und Antrieb in Verbindung gebracht. Rangstufenkämpfe erfolgen als Kommentkämpfe oder Beschädigungskämpfe. Die dominanzbedingte Aggression dient der Herstellung bzw. Bestätigung der Rangordnung und regelt das Zusammenleben der Gruppe. Es ist durch ein fein abgestimmtes Wechselspiel von Droh- und Unterlegenheitsgesten gekennzeichnet, die zugleich die Dominanzverhältnisse kennzeichnen. So reicht häufig schon ein Drohen aus, um sich durchzusetzen. Ranghohe Tiere sind seltener in Auseinandersetzungen verwickelt, da sie in der Regel von rangniederen Pferden gemieden werden. Massive Auseinandersetzungen treten v. a. dann auf, wenn neue Mitglieder in die Gruppe kommen und sie in die neue Rangfolge eingegliedert werden müssen. Die Festlegung einer Rangordnung innerhalb einer Gruppe vermindert zugleich die Häufigkeit der Auseinandersetzungen und die Gefahr von Verletzungen. Im Imponierverhalten gilt es, einen Geschlechtspartner anzulocken sowie gleichgeschlechtliche Artgenossen zu distanzieren. Imponieren kann bei Hengstbegegnungen leicht in Aggressionsverhalten wie Drohen, selten jedoch in einen Angriff übergehen. Die eigene Überlegenheit wird zunächst in Abwartehaltung demonstriert, die auch als „ungerichtetes Drohen“ bezeichnet werden kann. Imponierverhalten geht bei der Demonstration der Ranghöhe manchmal in offensives Drohen über. Verschiedentlich wird Imponierverhalten als ambivalentes Verhalten beschrieben, da es eine Zwischenstellung von Drohung, Abwehr und Furcht einnehmen kann und somit weder als eindeutig aggressiv oder defensiv anzusehen ist. Im Allgemeinen drückt sich offensive Aggression körpersprachlich in der Kopf-Halsregion aus, während Hinterhandschläge sowohl Merkmale für offensive als auch defensive Aggressionen sind.

Die defensive (angstbedingte) Aggression geht von einem unsicheren und ängstlichen Pferd aus und wird als reines Verteidigungsverhalten angesehen. Hierzu zählen u. a. Verteidigungsdrohen, Abwehren, Beschwichtigen, Unterwerfen und Fliehen. So suchen selbst wehrhafte Pferde ernsthafte Auseinandersetzungen durch Vermeidungsverhalten zu verhindern. In der angstbedingten Aggression droht das Pferd zwar, würde aber lieber flüchten. Ist dies nicht möglich, kann es zum Verzweiflungsangriff kommen, der aus verhaltensbiologischer Sicht als angstbedingte Selbstverteidigung und „sinnvolle Notfallreaktion“ angesehen wird. In der Mensch-Pferd-Beziehung ist hierfür häufig die fehlende räumliche Distanz zwischen beiden Partnern verantwortlich, die aus Angst zur reaktiven Aggression führen kann.

Aggressionsverhalten wird außerdem im groben Spielverhalten sowie als konfliktbeladene „umgerichtete Aggression“ gezeigt, die ersatzweise auf Subjekte oder Objekte gerichtet ist, die die ursprüngliche Aggression nicht ausgelöst haben. Sie kommt v. a. im Zusammenhang mit der sogenannten Barrierefrustration vor, die dadurch entsteht, dass der Auslöser der Aggression durch Barrieren, z. B. durch Absperrungen, nicht erreicht werden kann.

Das natürliche Verhalten des Pferdes ist grundsätzlich nicht aggressiv, d. h. in der Mensch-Pferd-Beziehung kooperiert es allgemein gern und lernt schnell sich unterzuordnen. Insofern zeigen Hauspferde im Umgang mit dem Menschen vorwiegend angstbedingtes Aggressionsverhalten, zumal sie verborgene angstmotivierte oder offensive menschliche Aggressionen äußerst feinsinnig wahrnehmen. Aggressives Pferdeverhalten kann oft unbewusst durch den Menschen belohnt werden und damit eine erlernte Aggression entstehen. Unter nicht verhaltensgerechten Haltungsbedingungen (u. a. Boxenhaltung, angespannte Ressourcenknappheit) ist die Aggressionsrate bei Hauspferden grundsätzlich höher als bei verwilderten Pferden. Aus anhaltend nicht befriedigten Verhaltensbedürfnissen sowie Überforderungen können Frustrationen entstehen, die ein Aggressionsverhalten wahrscheinlicher machen. Zudem kommen Schmerz, Bestrafung oder negative Stimuli als Auslöser für Aggressionen in Frage. Ein Dominanzverhalten des Pferdes gegenüber dem Menschen wird als Merkmal ihrer Beziehung und nicht als Pferdeeigenschaft angesehen, da es „das dominante Pferd“ nicht gibt. Für die Dominanz der Bezugsperson spielen v. a. folgende Führungsmerkmale eine Rolle: die Futterverteilung (Belohnung), das Ausdrucksverhalten (z. B. Blickfixierung) und die Lokomotionskontrolle, die kontinuierlich eingesetzt nicht zu Rangordnungsstreitigkeiten führen.

Bindungs- und Komfortverhalten

Das Bindungsverhalten ist Teil des Sozialverhaltens und dient der Herstellung und der Erhaltung einer Bindung. Es hat beim sozial lebenden Pferd eine besondere Bedeutung und drückt sich gruppendynamisch u. a. beim Komfort-, Ruhe-, Erkundungs-, Markier-, Wachsamkeits- und Fluchtverhalten aus. Ein erhöhtes Auftreten von Bindungs- und Komfortverhalten unter Partnern gilt als Anzeiger für die soziale Bindung. Als Bindungssignale gelten u. a. Begrüßungsverhalten, interaktives Komfortverhalten wie soziale Fellpflege, Demutsgebärden, Beschwichtigungsgesten, häufiges Zusammensein und gegenseitiges Nachfolgen. Im Bindungsverhalten können sich außerhalb von nicht verwandten Artgenossen oder sexuellen Motivationen Freundschaften zeigen, die dazu beitragen, aggressive Interaktionen zu hemmen und ein ausgeglichenes Verhalten zu fördern. Dabei scheinen die Bindungen zwischen Stuten die Grundlage für eine stabile Gruppenstruktur zu sein. Hauspferde beziehen auch den Menschen in ihr Bindungsverhalten ein und betrachten ihn als Sozialpartner, der durchaus ranghöher, ranggleich oder rangniedriger sein kann. Das Bindungsverhalten in der Pferd-Mensch-Beziehung kann sich unter bestimmten Umständen sehr intensiv und dauerhaft darstellen.

Bindungs- und Komfortverhalten am Beispiel „Wälzen“

Das Komfortverhalten dient u. a. der Körperpflege (z. B. beim Putzen, Kratzen, Wälzen, Sichschütteln, Sichscheuern, Baden, Staubbaden, Sonnenbaden), der Schadensvermeidung (z. B. bei Abwehr von Ektoparasiten) und dem Stoffwechsel (Streckbewegungen, Gähnen). Es muss täglich ungehindert ausgeübt werden können, da es nicht nur ein Verhaltensbedürfnis darstellt, sondern auch zum Wohlbefinden beiträgt. Dabei unterscheidet man solitäre und soziale (wechselseitige) Haut- und Fellpflege, die zudem eine beruhigende Wirkung hat. Verschiedene soziale Interaktionen beinhalten sowohl soziales Komfortverhalten als auch Bindungsverhalten wie z. B. die wechselseitige Fellpflege.

Erkundungs- und Wachsamkeitsverhalten

Erkundung (Explorationsverhalten, Neugierverhalten) und Wachsamkeit gehören zu den elementaren, stammesgeschichtlich erworbenen Verhaltensweisen. Sie dienen unter natürlichen Bedingungen der Feindvermeidung, dem aktiven Auffinden neuer Ressourcen (Futter- und Wasserstellen), der Kontaktaufnahme zu Unbekanntem (z. B. neues Futter) sowie zur Unterscheidung wichtiger und unwichtiger Vorgänge und Objekte, um unnötige Flucht auszuschließen. Hierzu verfügen die Pferde über besondere Sinnes- und Wahrnehmungsleistungen, die eine hohe Reizaufnahme gewährleisten. Auffällige Merkmale beim Explorieren sind der Einsatz aller Sinnesorgane, die langsamen und zurückhaltenden Bewegungen und der Wechsel von Vordringen und Zurückziehen. Besonders häufig ist das Explorationsverhalten bei jungen Pferden zu beobachten, das allerdings leicht mit dem Spielverhalten verwechselt werden kann. Vor allem im Objektspiel wird durch Erfahrungen gelernt, indem durch das Erkunden von Objekteigenschaften und Raumverhältnissen und deren Veränderung neue Kenntnisse gesammelt werden. Im Übrigen bemessen Verhaltensforscher den Mut eines Pferdes an seinem ausgeprägten Erkundungsverhalten.

Die Wachsamkeit ist beim Beutetier Pferd Teil seiner Überlebensstrategie. Bei erhöhtem Augenmerk erfolgt keine Futteraufnahme, sodass die Sinnesorgane vollkommen auf visuelle, auditive und olfaktorische Reize konzentriert sind. In Pferdegruppen wird das Wachen untereinander geteilt, d. h. während ein erwachsenes Tier aufpasst, haben die anderen Gruppenmitglieder Zeit zur Nahrungsaufnahme. Dabei behalten sie den „Wachposten“ durch ihren Rundumblick im Auge, um reaktionsschnell auf seine Signale reagieren zu können. Unabhängig davon unterbricht jedes Pferd seine Nahrungsaufnahme periodisch für eine kurze Zeit zum selbstständigen visuellen, auditiven und olfaktorischen Sichern.

Erkundungs- und Wachsamkeitsverhalten zählen zu den Verhaltensbedürfnissen des Pferdes und müssen auch in künstlichen Haltungsbedingungen ausgelebt werden können. Hierzu gehören vielfältige visuelle, olfaktorische, akustische und taktile Reize sowie die passenden Artgenossen. Beim Fehlen derartiger Reize und Möglichkeiten kann es zu unerwünschtem Verhalten oder zu Verhaltensstörungen kommen.

Fluchtverhalten

Flucht- und Unterlegenheitsverhalten zählen zum Überbegriff des agonistischen Verhaltens (siehe Aggressionsverhalten). Es dient der Feindvermeidung und im innerartlichen Bereich der Meidung von Konflikten, um die Nachteile eines Kampfes zu verhindern. Die Kennzeichen sind Angst, Unsicherheit, Meideverhalten, Flucht und Unterlegenheitsgesten. Durch bestimmte visuelle Signale wie „Unterlegenheitskauen“ und Demutsgesichter sollen die Aggressionen des Partners gehemmt werden. Die Angst des Pferdes gehört grundsätzlich zu seinem natürlichen Verhalten und dient der Selbsterhaltung. Das Fluchtverhalten kann in ausweglosen Situationen aus Angst in einen wütenden Verteidigungsangriff umschlagen (siehe Aggressionsverhalten). Das Fluchttier Pferd hat einen angeborenen Fluchtreflex, der individuell unterschiedlich ausgeprägt und abhängig von der Reizquelle ist. Er kann nicht nur zur Flucht, sondern auch zum Einfrieren des Verhaltens, d. h. zur Schreckstarre führen. Bei plötzlich auftretendem Reiz erfolgt in der Regel eine reflexartige Schreckreaktion. Vor allem optische Reize lösen Flucht aus, während ausschließlich olfaktorische und akustische Reize nicht unbedingt Fluchtreaktionen zur Folge haben, da diese offenbar nur in Verbindung mit einem visuellen Reiz eingeleitet werden. Schreckhaftigkeit kann auf angstbesetzten Erfahrungen beruhen oder ein genetisch bedingtes Zuchtproblem sein. Darüber hinaus stellt die Klaustrophobie, d. h. die Ängstlichkeit vor engen Räumen und Durchgängen, ein angeborenes Angstverhalten dar.

Menschen gegenüber ist das Meideverhalten des Pferdes typisch. Ein nicht artgerechtes Haltungssystem sowie ein nicht verhaltensgerechter Umgang können dem Pferd mehr oder weniger starke Furcht einflößen und damit Angstreaktionen provozieren. Insofern findet auch nahezu jegliches Kampfverhalten des Pferdes gegenüber dem Menschen aus Angst statt. Dagegen hat der Mensch genetisch bedingt ebenfalls eine generelle Angst vor Pferden, die mehr oder weniger stark ausgeprägt ist. Auf diesem Hintergrund werden heute immer noch völlig überholte Haltungs- und Erziehungsmethoden praktiziert, die dem Pferd fortwährend Angst einflößen. So provozieren bestimmte Haltungssysteme (z. B. Einzelhaltung) eine niedere Reizschwelle und hohe Reaktionsbereitschaft des Hauspferdes, die auf Grund der andauernden Wachsamkeit und Absicherung zu Überforderung und damit zum Stressverhalten, unerwünschten Verhalten und zu Verhaltensstörungen führen kann. Außerdem kann sich die Angst der Pferde auch aus der Stimmungsübertragung einer ängstlichen Bezugsperson heraus begründen.

Ruheverhalten

Das Ruheverhalten nimmt nach dem Ernährungsverhalten etwa ein Drittel des Tages in Anspruch. Man geht davon aus, dass Pferde die gleichen fünf Schlafphasen durchlaufen wie der Mensch, wobei zur Vereinfachung drei Intensitätsstufen des Ruhens unterschieden werden: das Dösen, das Schlummern (Halbschlaf) und der Tiefschlaf. Allerdings erfasst diese Einteilung nicht die neurophysiologischen Zustände wie z. B. den sogenannten REM-Schlaf (paradoxer Schlaf), den man als „Schlaf des Körpers“ bezeichnet. Der paradoxe Schlaf führt durch das Träumen zu erhöhter Gehirnaktivität bei gleichzeitiger vollständiger Muskelrelaxation. Pferde ruhen polyphasisch, d. h., es gibt mehrere Ruhephasen pro Tag mit Zyklen von 30 bis 60 Minuten, die bei erwachsenen Pferden zusammen 5 bis 7 Stunden ausmachen und sich in Abhängigkeit vom Klima, von der Haltung (z. B. fremdbestimmte Ruhephasen in Boxen) und den Jahreszeiten darstellen. Der Anteil des REM-Schlafs liegt dabei insgesamt unter einer Stunde. Quantität, Qualität und Tageszeit des Schlafs können durch Alter, Rang, Gruppengröße, Nahrungsangebot und Umweltreize beeinflusst sein und von Tag zu Tag z. T. erheblich variieren. Bemerkenswert ist das Ruhen im Stehen mit gesenkter Puls- und Atemfrequenz, das durch einen speziellen Haltemechanismus der Muskeln, Bänder und Sehnen mit geringstem Kraftaufwand ermöglicht wird. Das Ruhen im Liegen tritt v. a. bei jungen Pferden auf und nimmt an Häufigkeit und Dauer mit zunehmendem Alter ab. Durchschnittlich liegen Pferde etwa 2 Stunden pro Tag, bevorzugt im Gruppenverband mit einem stets wachenden Pferd. Beginn und Ende der Ruhephase werden in Pferdegruppen häufig durch Stimmungsübertragungen synchronisiert.

Wild lebende Pferde wählen topografisch übersichtliche, zugfreie und bei heißen Tageszeiten schattige Schlaf- und Ruheplätze, in denen sie gut Witterung aufnehmen können. Als Untergrund bevorzugen sie trockene, sandige Böden oder hohes Gras, aus dem ein Lager getreten wird. In künstlichen Haltungssystemen ist das Ruheverhalten in seiner Intensität, Frequenz und Ausführung erheblich durch die Haltungsform, die Arbeit mit den Menschen und die Fütterungszeiten fremdbestimmt. Hier wird nahezu der gesamte Tagesrhythmus festgelegt, sodass die Gefahr entsteht, das Anpassungsvermögen des Pferdes zu überfordern.

Spielverhalten

Das Spielverhalten übernimmt v. a. im heranwachsenden Stadium des Pferdes wichtige Aufgaben im kognitiven und sozialen Verhalten. So werden beim Spiel u. a. die Wahrnehmungsfähigkeit und Bewegungskoordination verbessert sowie die soziale Rollenverteilung, die Kooperation, soziale Kommunikation und Kontrolle von Aggressionen und Ängsten gelernt. In der pferdeethologischen Literatur werden weit über 30 verschiedene Einzelfunktionen des Spielverhaltens aufgeführt.

Auch das Spielen mit dem Menschen trägt dazu bei, die Mensch-Pferd-Bindung zu etablieren bzw. zu steigern. Verschiedene Anzeichen weisen darauf hin, dass bei Pferden eine Spielappetenz existiert, zumal für das Spielverhalten eigene Spielsignale vorhanden sind. Im Übrigen ist das Spiel durch einen relativ hohen Anteil von spontanem Verhalten gekennzeichnet. Die Unterscheidung, ob ein Spielverhalten vorliegt, ist oft genug nicht leicht zu beurteilen, da bestimmte Verhaltensweisen auch in anderen Verhaltenskategorien gezeigt werden. Zu den Merkmalen des Spielverhaltens zählen u. a. das Fehlen von Drohmimik, der Rollenwechsel, ein übertriebener Schwung bei den Bewegungen sowie die unbestimmte Reihenfolge und Häufigkeit von Ausdrucksverhalten.

Beteiligte Körperteile

Für das Aussenden von Körpersignalen und das visuelle Ausdrucksvermögen sind differenzierte Bewegungen bestimmter Körperteile und die Feinmotorik der Gesichtsmuskulatur verantwortlich. Innerhalb der Begriffe des Lexikons wird in Stichworten auf die am optischen Ausdrucksverhalten hauptsächlich beteiligten Körperteile und Körperregionen hingewiesen (siehe Abbildung Seite 21): Kopf/Hals, Gesicht, Ohren, Augen, Maul/Nüstern, Kruppe/Hinterhand, Gliedmaßen und Schweif. Im Textteil werden Körperhaltung, Körpersilhouette, Körperbewegung, Anspannungsgrad der Muskulatur, Kopf-Halshaltung, Gliedmaßen- und Schweifstellungen sowie die Mimik berücksichtigt. Insgesamt benutzt das Pferd beim Aussenden von Körpersignalen seine Kopf- und Halsregion einschließlich der Mimik am meisten. Jedoch ist stets die Gesamtheit aller visuellen Signale für eine eindeutige Interpretation entscheidend. In der Pferdemimik bleiben die Bewegungen auf Ohren, Augen, Augenlid, Maul, Maulspalte, Lippen, Kinn, Nüstern und Ganasche mit verschieden starker Anspannung unter der Gesichtshaut liegender Muskeln beschränkt (siehe Abbildung rechts). Der Bereich vom Nasenrücken bis zur Stirn ist dagegen unbeweglich. Die kleinsten Anspannungen bzw. Entspannungen entsprechender Gesichtsmuskeln können die Signale deutlich verändern.

Beim Aussenden von Körpersignalen hauptsächlich beteiligte Körperteile (graue Rasterung)

Fünfzehn einzelne Gesichtsmuskeln bzw. Muskelgruppen sind für eine hochkomplexe Mimik verantwortlich, wovon einige dem Menschen ähneln. Dabei ist die Muskulatur um die Lippen, Nase und Ohren besonders groß und vielfältig (siehe Abbildung oben). Allein die Bewegungen der Gesichtsmuskulatur ermöglichen eine Fülle von negativ bis positiv gestimmten emotionalen Ausdrucksformen. Bislang wurden 17 Gesichtsausdrücke erkannt – bei Schimpansen sind es 13, bei Hunden 16 und beim Menschen 27. Die Augenlider-, Backen-, Lippen-, Nasen- und Ohrmuschelmuskeln werden vom Gesichtsnerv (Nervus facialis) mit seinen sensiblen, sensorischen und motorischen Fasern angetrieben. Unabhängig von der unterschiedlichen Anatomie wird das mimische Ausdrucksverhalten des Pferdes mehrheitlich mit anderen Tierarten und dem Menschen geteilt. Bestimmtes emotionales und soziales Ausdrucksverhalten besteht aus der Kombination von Kopfausrichtung und Gesichtsausdruck mit Augen und Ohren und ist ein Indikator für Schmerzempfinden, Unwohlsein und Wohlbefinden des Pferdes.

An der Mimik hauptsächlich beteiligte Gesichtsregionen (graue Rasterung)

Mimische Muskulatur (idealisierte Darstellung)

A. Seiten- und Frontansicht: A/1 Ohrmuskel (Musculus parotido auricularis) für das Heben der Ohrmuscheln nach oben; A/2 Innerer Augenbrauenheber (Musculus levator anguli oculi medialis), Heber des Oberlids, der Faltenbildung bewirkt; A/3 Augenringmuskel (Musculus orbicularis oculi), sorgt für Lidschluss und Zukneifen der Augen; A/4 Wangenmuskel (Musculus malaris), zieht das Unterlid nach unten; A/5 Oberlippenheber (Musculus levator labii superioris), hebt die Oberlippe, zieht die Nüstern zurück und erweitert sie; A/6 Nasenlippenheber (Musculus levator nasolabilis), hebt die Oberlippe an und erweitert die Nüstern; A/7 Maulwinkelheber (Musculus caninus), zieht die Oberlippe zurück und erweitert die Nüstern; A/8 Maulringmuskel (Musculus orbicularis oris), schließt die Lippen; A/9 Lippen- und Backenmuskel (Musculus buccinator), befördert das Futter aus der Backengegend zwischen die Zähne; A/10 Lippen- und Backenmuskel (Musculus depressor labii inferioris), Nieder- und Rückziehen der Unterlippe; A/11 Jochbeinmuskel (Musculus zygomaticus), zieht Maulwinkel zurück; A/12 Nasenmuskel (Musculus dilatator naris apicalis), ermöglicht das Blähen der Nüstern.

B. Muskulatur der Ohrmuscheln, Rück- und Vorderseite mit Auswärts- und Einwärtsziehern, Hebern, Niederziehern und Drehern: B/1 Oberer Einwärtszieher (Musculus scutuloauricularis superficialis dorsalis); B/2 Musculus cervicoscutularis, B/3 Musculus interscutularis; B/4 Langer Heber (Musculus cervicoauricularis superficialis); B/5 Langer Auswärtszieher (Musculus cervicoauricularis medialis); B/6 Langer Dreher (Musculus scutuloauricularis profundus major); B/7 Kurzer Auswärtszieher (Musculus cervicoauricularis profundus); B/8 Muskel am Schildspanner (Musculus frontoscutularis); B/9 zwei der drei Heber (Musculus parietoauricularis) und B/10 Musculus scutuloauricularis superficialis accessorius; B/11 drei der vier Einwärtszieher (Musculus scutuloauricularis superficialis medius), B/12 Musculus scutuloauricularis superficialis ventralis und B/13 Musculus zygomaticoauricularis; B/14 Muskel auf dem Schildspanner (Musculus temporalis); B/15 Dreher (Musculus scutuloauricularis profundus minor); B/16 Niederzieher (Musculus parotidoauricularis).

Die Sinne und ihr Leistungsvermögen