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- Herausgeber: Books on Demand
- Kategorie: Fachliteratur
- Serie: Das Skript der Physiologie für Veterinärmediziner
- Sprache: Deutsch
- Veröffentlichungsjahr: 2016
Die Physiologie der Haustiere bildet die Grundlage für das Studium und den Beruf eines Veterinärmediziners. Sie beschreibt, wie der Körper funktioniert und auch wie er kompensiert, falls etwas nicht funktioniert. Dadurch ist das Verständnis der Physiologie die Basis für die Pathologie, Pharmakologie und in Folge für das klinische Arbeiten. Das Skript Blut, Herz & Kreislauf beinhaltet neben möglichst einfachen Erklärungen auch unzählige Abbildungen und Skizzen. Trotzdem wird nicht an Details, Fachbegriffen (allesamt bei erster Verwendung erklärt) oder sachlicher Korrektheit gespart. Neben der Physiologie wird in den meisten Kapiteln auch ein kurzer Ausblick auf Pathomechanismen des betroffenen Systems geworfen, um auch gleichsam Verständnis hierfür aufzubauen.
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Seitenzahl: 183
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Inhaltsverzeichnis
Blut
Herz
Kreislauf
Blut
1. Körperwasser
Der Körper besteht zu 45 – 75 % aus Wasser – abhängig vom Alter und dem Ernährungszustand eines Tieres. Junge Tiere haben einen erheblich größeren Wasseranteil als alte, Fett enthält nur 10 – 30 % Wasser und liegt damit deutlich unter anderen Geweben, beispielsweise der quergestreiften Muskulatur mit 70 – 80 %. Deshalb ist der prozentuelle Anteil an Wasser bei Tieren mit gut ausgebildeten Fettdepots wesentlich geringer als bei mageren.
Das Wasser im Körper verteilt sich in 2 Kompartimente, die intrazelluläre und die extrazelluläre Flüssigkeit. Die extrazelluläre Flüssigkeit, das sogenannte Milieu interieur, macht ungefähr 40 % des Gesamtwassers aus, etwa 20 % der Körpermasse, und verteilt sich auf das Blutplasma, die interstitielle Flüssigkeit, welche sich zwischen den Zellen befindet, und das transzelluläre Wasser in den Hohlorganen, wie Blase, Gastrointestinaltrakt und Gelenke. Zwischen dem Plasma und der interstitiellen Flüssigkeit wird intensiv Wasser und die darin gelösten Bestandteile ausgetauscht, um die Zellen zu versorgen und Stoffwechselendprodukte abzutransportieren. Der Austausch mit dem transzellulären Wasser kann nicht ganz so leicht stattfinden, da hier Epithelzellen zusätzlich zur Basalmembran die Kompartimente trennen. Dadurch kann es auch als Wasserreserve angesehen werden, welche im Fall des Vormagensystems beim Wiederkäuer große Ausmaße annehmen kann.
Gemessen werden kann das Volumen eines Flüssigkeitsraums indem eine Indikatorsubstanz eingebracht wird, welche sich gleichmäßig in diesem Raum verteilt. Anschließend wird die Konzentration dieser Substanz gemessen, woraus sich die Verdünnung ergibt. Dividiert man die Konzentration (mg/ml) durch die eingebrachte Menge (mg) der Substanz, so erhält man das Volumen (ml) des Flüssigkeitsraums.
Die Indikatorsubstanz muss jedoch einige Voraussetzungen erfüllen: Sie darf nicht toxisch und nicht per se im Flüssigkeitsraum vorhanden sein, darf nicht gespeichert oder verstoffwechselt werden und darf auch keinen Einfluss auf die Wasserverteilug haben.
1.1. Volumensregulation
Da jeder Organismus Wasser über verschiedene Wege abgibt, muss er auch dafür sorgen, dass er genauso viel wieder aufnimmt, um die Körperfunktionen aufrechterhalten zu können.
Wasser kann entweder mit dem Futter oder der Tränke aufgenommen werden, es entsteht allerdings auch bei Oxidationen Wasser. Beispielsweise wird aus C6H12O6 bei Anwesenheit von Sauerstoff 6 CO2 und 6 H2O. Die Aufnahme von Trinkwasser ist allerdings der wichtigste der 3 Mechanismen und kann in der Regel nicht ersetzt werden.
Abgegeben wird Wasser über die Haut, die Atemwege, Urin und Kot, sowie durch die Produktion von Milch. Über die Haut und die Atemwege wird kontinuierlich Wasser durch Verdunstung abgegeben, wobei die Menge von der Umgebungstemperatur abhängig ist. Durch Schwitzen oder Hecheln wird ungleich mehr an Wasser abgegeben. Mit dem Kot wird je nach Tier wenig (bei Carnivoren und Omnivoren) bis viel (bei den meisten Herbivoren) Wasser abgegeben, wobei die Menge nur bedingt reguliert werden kann. Die Wasserabgabe über den Urin kann durch die Nieren jedoch gut reguliert werden, obwohl natürlich auch hier Grenzen erreicht werden können.
Über den Urin müssen sämtliche harnpflichtigen Substanzen ausgeschieden werden, also Harnstoff, Harnsäure, Kreatin und Kreatinin. Diese Stoffe können nicht unendlich hoch konzentriert ausgeschieden werden, sie müssen daher mit einer gewissen Menge Wasser aus dem Körper transportiert werden.
1.2. Zusammensetzung des Körperwassers
Blutplasma und interstitielle Flüssigkeit sind annähernd gleich in ihrer Elektrolytkonzentration, allerdings unterscheiden sie sich stark im Proteingehalt, was für den Austausch von Wasser zwischen dem Interstitium und den Blutgefäßen wichtig ist. Die transzelluläre Flüssigkeit ist stark variabel in ihrer Zusammensetzung und wird daher in der weiteren Besprechung der extrazellulären Flüssigkeit ignoriert.
Die Extrazellularflüssigkeit enthält hauptsächlich Na+ als Kation und Cl- und HCO3- als Anionen. Intrazellulär befinden sich vor allem K+ und zum Ausgleich der Ladung organische Anionen, also Proteine, welche in der Zelle für verschiedene Stoffwechselvorgänge zuständig sind und die Zellmembran nicht passieren können.
Die Unterschiedliche Ionenverteilung ist vor allem der Na+/K+ - ATPase zu verdanken, welche 3 Na+ gegen 2 K+ austauscht und dadurch gleichzeitig auch dafür sorgt, dass der Intrazellularraum negativ geladen bleibt. Dadurch werden Signalübertragungen, die auf dem Ein – oder Ausströmen von Elektrolyten basieren erst möglich gemacht. Insgesamt haben die Flüssigkeiten in beiden Kompartimenten die gleiche Osmolalität, weshalb kein Nettowasserstrom besteht.
Neben Elektrolyten befinden sich Proteine, Gase, Hormone, Nähr – und Abfallstoffe im Körperwasser. Da die Zellen für die Aufrechterhaltung normaler Funktionen ein stabiles Milieu benötigen, durch ihren Stoffwechsel aber ständig Sauerstoff und Nährstoffe verbrauchen und CO2 und Abfallstoffe abgeben, benötigt der Körper ein System, welches die Extrazellularflüssigkeit reguliert, das sogenannte Regeneriersystem.
1.3. Regeneriersystem
Das Regeneriersystem besteht einerseits aus den Organen, welche die Plasmazusammensetzung verändern und andererseits aus den Transportwegen, dem Blutgefäßsystem und dem Lymphgefäßsystem. Alle Regulationen des inneren Milieus werden durch die Regulation des Blutplasmas durchgeführt.
Die Anreicherung des Blutes mit neuen Nährstoffen erfolgt in verschiedenen Organen des Körpers, wie der Leber und dem Verdauungstrakt, der Austausch der Gase findet in der Lunge statt und die Entsorgung der Abfallstoffe übernehmen die Leber durch ihre Entgiftungsfunktion und die Nieren indem sie Harn produziert.
Für den Transport zu den Zellen und von den Zellen weg sorgt das Blutgefäßsystem mit seinen Kapillaren, durch welche Plasma durch Filtration aus – und nach Stoffaustausch durch Resorption auch wieder eintreten kann, und das Lymphgefäßsystem, welches die zu wenig resorbierte Flüssigkeit abtransportiert, um sie schlussendlich wieder ins Blutgefäßsystem zu schleusen.
Filtration und Resorption werden durch die Differenz zwischen hydrostatischem und onkotischem Druck bestimmt. Der onkotische Druck wird durch das Wasserbindungsvermögen der Proteine im Blut erzeugt, die eine Art Wassermantel um sich bilden und wirkt der Filtration entgegen. Er bleibt mit 24 mmHg relativ konstant. Der hydrostatische Druck entsteht durch das Einwirken der Gravitation auf eine Flüssigkeitssäule und ist somit der Druck, der auf die Fläche unterhalb der Säule wirkt. Er verursacht somit die Filtration und liegt am Anfang der Kapillare bei 30 mmHg, verliert dann durch den Plasmaaustritt und sinkt dadurch auf 19 mmHg ab.
1.4. Wasserströme
Wenn die Kompartimente unterschiedliche Gesamtelektrolytkonzentrationen aufweisen, kommt es infolge des verstärkten osmotischen Drucks zu größeren Wasserströmen. Grund dafür ist eine sehr gute Permeabilität biologischer Membranen für Wasser, allerdings nicht für darin gelöste Teilchen und die Eigenschaft von Wasser Konzentrationen ausgleichen zu wollen. Dadurch strömt es immer in das Kompartiment, welches mehr gelöste Teilchen hat und zwar solange, bis die Konzentrationen ausgeglichen sind. Dieser Vorgang wird als Osmose bezeichnet.
Die Osmolalität des Körperwassers liegt bei ungefähr 280 mosm/kg und wird hauptsächlich durch K+ und große Anionen intrazellulär und Na+ und Cl- extrazellulär getragen.
Da Wassereinstrom bei Zellen dazu führen kann, dass sie aufquellen und platzen, und Wasserausstrom zu einer Schrumpfung führt, ist der Körper bestrebt osmotische Differenzen zwischen den Kompartimenten zu vermeiden, er versucht also sie isoton zu halten. Gleichzeitig sollten sie isoosmolar sein, also die gleichen gelösten Teilchen beinhalten. Der Grund dafür liegt darin, dass manche kleinen Moleküle, welche ebenfalls osmotisch aktiv sind, wie beispielsweise Harnstoff, leicht durch die Membranen diffundieren können, ihrem chemischen Gradienten folgend, und somit wieder Wasser mit sich ziehen würden. Das ist der Grund, weshalb physiologische Kochsalzlösung (0,9 %ige NaCl – Lösung) in der Medizin verwendet werden.
2. Blut
Blut setzt sich zusammen aus zellulären Bestandteilen und dem Blutplasma, einer protein – und pufferhaltigen Elektrolytlösung. Das Volumen liegt bei ca 1/13 der Körpermasse des Organismus, abzüglich des Fetts. Die Aufgaben des Blutes beziehen sich vor allem auf Transportvorgänge verschiedenster Stoffe innerhalb des Körpers.
Blut transportiert Sauerstoff und Kohlendioxid, ersteres von der Lunge zu den Geweben, zweiteres von den Geweben zur Lunge, damit es dort abgeatmet werden kann. Weiters transportiert es Nährstoffe von den Organen des Gastrointestinaltrakts, wo sie resorbiert werden, in die Leber und verteilt sie im gesamten Körper. In den Geweben fallen durch den Stoffwechsel der Zellen Metabolite an, welche wiederum zur Leber oder zur Ausscheidung zur Niere transportiert werden müssen.
Ein weiterer wichtiger Transport ist der von Hormonen, mit denen unterschiedliche Teile des Körpers miteinander kommunizieren können, und der von Wärme, womit konstante Temperaturverhältnisse geschaffen werden.
Durch die vielfältigen Transportvorgänge erhält das Blut die Homöostase der Zellen aufrecht und sorgt nicht nur dafür, dass sie sämtliche Stoffe haben, die sie für ihre Funktionen benötigen, sondern auch dafür, dass der pH – Wert und Ionenkonzentrationen konstant bleiben. Dafür befinden sich im Blut HCO3-, Phosphat und Proteine als Puffer.
Eine weitere wichtige Funktion ist der Schutz vor Blutverlust durch Blutgerinnung, welche durch die Gerinnungsfaktoren im Blut vermittelt wird, und die Abwehr von körperfremden Mikroorganismen.
3. Blutplasma
Blutplasma ist das Blut ohne seine zellulären Bestandteile und kann gewonnen werden indem abgenommenes Blut mit Gerinnungshemmern, sogenannten Antikoagulantien, versetzt und anschließend zentrifugiert wird. Dabei sinken die schweren Bestandteile des Blutes, die weißen und roten Blutkörperchen sowie die Blutplättchen, an den Boden des Gefäßes. Den Überstand bildet dann das Blutplasma. Lässt man jedoch die Antikoagulantien weg, gerinnt das Blut zum sogenannten Blutkuchen, der sich vom übrigen Blutserum absetzt. Das Blutserum ist daher das Blutplasma ohne seine Gerinnungsfaktoren.
3.1. Funktion des Blutplasmas
Von den Funktionen des Blutes übernimmt das Plasma sämtliche Transporte von gelösten Stoffen, mit Ausnahme der Gase, die Regelung der Temperatur, des pH – Wertes und der Ionenhaushalte in den verschiedenen Geweben des Körpers, einen Teil der Blutgerinnung und einen Teil der Immunabwehr durch im Plasma gelöste (humorale) Stoffe.
3.2. Zusammensetzung des Blutplasmas
Wie jede Flüssigkeit besteht auch das Blutplasma zu einem Großteil aus Wasser. Der Anteil daran beträgt ca 90 %, dazu kommen ca 6,5 – 8 % Bluteiweiße, der Rest entfällt auf Elektrolyte, Kohlenhydrate, vor allem Glucose, Lipide und Nicht – Protein – Stickstoff – Verbindungen (NPN).
Bei den Elektrolyten handelt es sich zu ca 85 % um Na+ und Cl-, daneben auch Ca2+, K+, Mg2+, HCO3-, H2PO4-/ HPO42- und SO42-. Durch die auch von ihrer Masse her große Menge an Na+ und Cl- (beide über 3 g/l Plasma) wird der Großteil des kristalloidosmotischen Drucks des Plasmas erzeugt. Der insgesamte osmotische Druck des Blutes liegt – wie auch in sämtlichen anderen Kompartimenten – bei ca 290 mosmol/kg.
3.3. Plasmaproteine
Die Hauptfraktion der Plasmaproteine sind Albumin, Fibrinogen und α -, β - und γ - Globuline, wobei fast alle davon in der Leber synthetisiert werden. Nur γ - Globuline, die größtenteils zu den Immunglobulinen gehören, stammen aus Plasmazellen. Daneben kommen auch Enzyme und Hormone vor, allerdings in kleineren Mengen. Im Plasma ist die Konzentration der Proteine ungefähr 3-mal so hoch wie in der Gewebsflüssigkeit, was für den kolloidosmotischen Druck und dadurch für den Flüssigkeitsaustausch in den Kapillaren wichtig ist.
Trennen lassen sich die einzelnen Arten der Proteine am besten mittels Elektrophorese, wobei sie nicht nur anhand ihrer Größe, sondern auch ihrer Ladung aufgetrennt werden. Kleine, stark geladene Proteine wandern schnell in Richtung der Anode, wodurch sie innerhalb der gegebenen Zeit am weitesten kommen, große, schwach geladene Proteine bleiben dagegen bei der Kathode zurück.
Während Albumine sehr homogen und reine Proteine sind, sind Globuline ein heterogenes Gemisch, zu dem auch Glykoproteine, Lipo – und Metalloproteine gehören. Die biologische Halbwertszeit von durchschnittlich 10 – 15 Tagen, maximal jedoch 3 Wochen, während Globuline im Schnitt nach 5 Tagen ausgetauscht werden müssen.
Die Funktionen der Plasmaproteine sind vor allem der Transport verschiedenster Stoffe und die Erhaltung des kolloidosmotischen Drucks und somit die Regulation der Filtration und Resorption in den Kapillaren. Dazu kommt noch, dass sie als amphotere Moleküle H+ aufnehmen und auch abgeben können und somit Pufferwirkung haben. Einige Proteine des Plasmas dienen der Gerinnung, andere spielen eine Rolle in der Immunabwehr oder sind als Enzyme aktiv am Umsatz von Stoffen beteiligt. Insgesamt können sie in Hungersituationen als Energiereserve verwendet werden.
Albumin ist vor allem für unspezifische Transporte verantwortlich und bindet neben Fettsäuren auch zweiwertige Kationen und viele Medikamente. Globuline binden dagegen meist spezifisch an Lipide, Hormone, Vitamine oder Spurenelemente wie Eisen und Kupfer.
3.4. Nicht – Protein – Stickstoff – Verbindungen (NPN)
Nicht – Protein – Stickstoff – Verbindungen sind, wie der Name schon sagt, Moleküle, welche zwar Stickstoffatome beinhalten, allerdings keine Proteine sind. Diese Fraktion im Plasma wird auch als Reststickstoff bezeichnet und beträgt etwa 500 mg/l Plasma. Davon macht Harnstoff den größten Anteil aus. Harnstoff ist beim Säuger das Endprodukt des Aminosäure – und somit auch des Proteinstoffwechsels und wird daher praktisch in allen Zellen des Körpers produziert. Des Weiteren entsteht er auch bei der Entgiftung von Ammoniak in der Leber. Daneben gehört auch Kreatinin, als Abbauprodukt aus dem Kreatinstoffwechsel in der Muskulatur, und natürlich einzelne Aminosäuren, Oligo – und Polypeptide, wie kleinere Hormone, zu den NPN – Verbindungen. Außerdem fallen Allantoin und Harnsäure in diese Kategorie, wobei – bis auf den Dalmatiner – jedes Haussäugetier die Harnsäure in Allantoin umwandelt. Bei Pflanzenfressern fällt auch die stickstoffhaltige Hippursäure in größeren Mengen an, die bei der Entgiftung der Benzoesäure im Gastrointestinaltrakt entsteht.
Was sie alle gemeinsam haben ist, dass sämtliche NPN – Verbindungen harnpflichtige Substanzen sind und somit von der Niere in den Harn ausgeschieden werden.
3.5. Kohlenhydrate
Im Verdauungstrakt werden je nach Futterart entweder die Kohlenhydrate Glucose, Galactose und Fructose, kurzkettige Fettsäuren oder verschiedene Aminosäuren resorbiert und über die Pfortader (Vena portae) zur Leber transportiert, wo sie alle zu Glucose in der Gluconeogenese umgewandelt werden. Somit stellt nach der Leberpassage Glucose die wichtigste Energiequelle und das einzige Kohlenhydrat dar.
Der Körper hält den Glucosespiegel im Blut innerhalb enger Grenzen konstant, weil beispielsweise das zentrale Nervensystem auf Glucose als Energiequelle angewiesen ist. Um einen konstanten Spiegel bei inkonstanter Nahrungsaufnahme zu erhalten, kann Glucose als Glykogen gespeichert und daraus auch wieder freigesetzt werden. Die Regulation dessen erfolgt durch die Pankreashormone Insulin und Glukagon.
Insulin wird bei erhöhtem Blutglucosespiegel ausgeschüttet und fördert die Aufnahme von Glucose in Muskel – und Fettzellen, die Glykogensynthese in der Leber und der Muskulatur und hemmt die Gluconeogenese in der Leber und die Glykogenolyse.
Glukagon hat als Gegenspieler die genau gegenteilige Wirkung. Es wird ausgeschüttet, wenn der Blutzuckerspiegel sinkt und fördert die Glykogenolyse und Gluconeogenese, wohingegen sie die Glykogensynthese hemmt.
3.6. Lipide
Die Konzentration der Lipide im Blut ist stark nahrungsabhängig und schwankt über den Tag stark, abhängig davon wann, wieviel und was an Nahrung aufgenommen wird. Lipide werden im Darm als Chylomikronen resorbiert, über die Lymphe abtransportiert und gelangen so über einen Umweg in die Blutbahn. Chylomikronen bestehen zum Großteil aus Triacylglyceriden, daneben noch Phospholipiden und Cholesterin.
Durch die Lipoproteinlipasen, welche an Endothelzellen der Kapillaren von Fettgewebe, Herz und Skelettmuskulatur angeheftet sind, werden die Triacylglyceride in Glycerin und 3 Fettsäuren gespalten. Das Glycerin kann von der Leber weiter verstoffwechselt werden, während die freien Fettsäuren in die Fett -, Herzmuskel – oder Skelettmuskelzellen aufgenommen werden können, um dort als Energielieferant zu dienen oder um eingelagert zu werden.
Was von den Chylomikronen noch übrig ist, wird in der Leber durch Endocytose aufgenommen und abgebaut. Die noch vorhandenen Triacylglyceride, die Phospholipide und das Cholesterin werden an Transportproteine gebunden und wieder ins Blut entlassen. Man unterscheidet je nach ihrem Lipidgehalt und somit nach ihrer Dichte VLDL (very low density lipoproteins), LDL (low density lipoproteins) und HDL (high density lipoproteins). Der Lipidanteil nimmt von den VLDL mit 90 % zu den HDL mit etwa 50 % ab. Von der Leber werden Triacylglyceride gemeinsam mit Proteinen nur zu VLDLs geformt. Erst durch die Arbeit der Lipoproteinlipase an Zellen im restlichen Körper werden sie nach und nach zu HDLs umgewandelt werden.
4. Blutzellen
Der Anteil der Blutzellen am Blut wird als Hämatokrit bezeichnet und wird vor allem von den roten Blutkörperchen, den Erythrocyten, bestimmt, da diese 99% der vorhandenen Zellen ausmachen. Der Hämatokrit liegt je nach Tierart bei 28 – 52 %, wobei bei trainierten Tieren höhere Werte erreicht werden und er vor allem bei Tieren mit Speichermilz, beispielsweise bei Pferden und Hunde, unter Anstrengung stark ansteigen kann. Der Grund liegt darin, dass die Milz Erythrocyten speichern kann und diese bei sympathischer Aktivierung freigibt, damit die Sauerstofftransportkapazität des Blutes verbessert wird. Die Messung des Hämatokrits erfolgt am einfachsten durch das Befüllen und anschließende Zentrifugieren einer Blutkapillare. Durch anlegen an eine Schablone kann der Hämatokrit sehr schnell und kostengünstig bestimmt werden. Eine weitere Möglichkeit besteht natürlich darin es mit einem Durchflusszytometers zu bestimmen.
Neben Erythrocyten befinden sich auch weiße Blutkörperchen, sogenannte Leukocyten, und Thrombocyten, die Blutblättchen, im Blut.
4.1. Hämatopoese
Die Hämatopoese ist die Bildung der Blutzellen und läuft embryonal zuerst in Blutinseln, später dann in der Leber und der Milz ab, postembryonal verlagert sich die Bildung in das Knochenmark und das lymphatische System. Zuerst läuft sie vor allem im Knochenmark großer Röhrenknochen, wie der Tibia oder dem Femur, ab, verlagert sich dann jedoch im Laufe des Lebens immer mehr in die Rippen, das Sternum, das Becken und die Wirbel.
Das, an der Blutbildung beteiligte, hämatopoetische Gewebe ist das teilungsaktivste Gewebe im Körper und kann pro Tag und pro Liter im Körper vorhandenes Blut 2,5 Milliarden Erythrocyten sowie Thrombocyten und 1 Milliarde Granulocyten bilden. Es lässt sich sehr gut regulieren und kann sich schnell an geänderte Bedingungen anpassen, wie beispielsweise wechselnder Sauerstoffpartialdruck in unterschiedlichen Höhenlagen.
Alle Zellen des Blutes stammen dabei von einer kleinen Menge pluripotenter hämatopoetischer Stammzellen ab, die auch als colony forming unit (CFU) bezeichnet wird. Diese entwickeln sich über mehrere Teilungen hinweg zu multipotenten Vorläuferzellen, bei denen man bereits eine lymphoide und eine myeloide Zellreihe unterscheiden kann. Diese Linien entwickeln sich dann weiter zu unipotenten Vorläuferzellen, die sich anschließend nur noch zu einer Sorte Zellen weiterentwickeln kann. Diese Vorläuferzellen werden bereits nach ihrer endgültigen Differenzierung benannt (CFU – E für Zellen, die zu Erythrocyten werden).
Wichtig ist hierbei, dass Leukocyten keine homogene Masse sind, wie Erythrocyten oder Thrombocyten, sondern sowohl nach ihrer Herkunft als auch ihrer Morphologie und somit auch Funktion unterschieden werden können. Grob können sie in Granulocyten, Zellen mit Granula, und Agranulocyten, Zellen ohne Granula, unterteilt werden. Sämtliche Granulocyten gehören zur myeloiden Zelllinie und werden weiter nach ihrer Anfärbbarkeit in neutrophile, eosinophile und basophile Granulocyten unterteilt. Zu den Agranulocyten zählen die myeloiden Monocyten und die aus der lymphoiden Stammzellreihe stammenden B – und T – Lymphocyten.
Das hämatopoetische System kann in 4 Kompartimente eingeteilt werden, wobei jede Blutzelle zumindest die ersten 3 davon durchläuft bevor sie ins Blut abgegeben wird. Das erste ist der Stammzellpool in dem sich die pluripotenten Zellen mitotisch teilen. Ein Teil davon bleibt dort und sorgt damit dafür, dass die Stammzellen nicht weniger werden, der andere Teil entwickelt sich weiter und gelangt somit in den Teilungspool. Bei jedem weiteren Teilungsschritt differenziert sich die Zelle weiter, bis sie sich zu einer Vorläuferzelle entwickelt hat und somit in den Reifungspool gelangt. Dort bilden sich die zellspezifischen Merkmale aus, wie beispielsweise die Einlagerung von Granula in den Granulocyten. Anschließend gelangt die reife Zelle in den Speicherpool und kann bei Bedarf ins Blut abgegeben werden.
Neben dem extravasalen Speicherpool verfügt der Körper auch über einen marginalen Pool, der aus Leukocyten besteht, die an das Endothel kleiner Gefäße angeheftet sind. Diese Leukocyten können sehr schnell abgelöst und somit ins strömende Blut gelangen. Mengenmäßig sind es etwa 50 % der in den Gefäßen vorhandenen weißen Blutkörperchen.
Die Anregung zur Teilung und Reifung erfolgt über verschiedene Faktoren, sogenannte hämatopoetische Wachstumsfaktoren oder colony stimulating factors (CSF). Durch diese Faktoren bekommen die hämatopoetischen Stammzellen die Information, welche Blutzellen es bilden soll und die Vorläuferzellen den nötigen Impuls, um sich weiter zu differenzieren. Manche dieser Faktoren stammen direkt aus den Stromazellen des Knochenmarks, andere wiederum aus der Niere oder der Leber.
Stammzellen werden durch den Stammzellfaktor, auch steel factor, aus den Knochenmarkszellen oder dem fetalen Gewebe, gemeinsam mit Interleukinen und Cytokinen, zur Teilung und Differenzierung angeregt. Anschließend können sie durch GM – CSF (Granulocyten – Makrophagen – Kolonie – Stimulierender Faktor) zu Granulocyten und Makrophagen, durch G – CSF (Granulocyten – Kolonie – Stimulierender Faktor) zu Granulocyten, durch M – CSF (Makrophagen – Kolonie – Stimulierender Faktor) zu Makrophagen, durch EPO (Erythropoetin) zu Erythrocyten und durch TPO (Thrombopoetin) zu Thrombocyten weiterentwickelt werden.
EPO und TPO stammen zum größten Teil aus der Niere, daneben produziert es auch die Leber. GM/G/M – CSF stammen aus Monocyten, Makrophagen und Endothelzellen, GM – CSF zusätzlich aus T – Lymphocyten und Fibroblasten, G – CSF aus Fibroblasten und neutrophilen Granulocyten und M – CSF – wenn vorhanden – aus der Placenta.
Das hämatopoetische System ist, wie bereits erwähnt, sehr anpassungsfähig. Bereits eine halbe Stunde nach entsprechendem Signal ist der marginale Pool entleert, etwa nach einem Tag der Speicherpool. Nebenbei wird die Neubildung der Blutzellen angeregt und die Reifungsphase verkürzt wodurch nach wenigen Tagen eine vermehrte Fraktion der Zellen im Blut noch nicht völlig ausgereift ist.
5. Erythrocyten
Erythrocyten oder rote Blutkörperchen sind meist runde, bikonkave Scheiben, die im Gegensatz zu Vögeln und Reptilien im Fall der Säuger keinen Kern haben und für den Gastransport im Blut zuständig sind. Ihr Durchmesser beträgt etwa 5,5 μm bei einer Dicke von 2 μm.
Die Form ermöglicht eine möglichst große Oberfläche, wodurch die schnelle Diffusion von Gasen durch die Membran erleichtert wird. Bei Kameliden sind sie anstatt rund oval, wobei man vermutet, dass dadurch bei der Rehydration nach längerem Wasserentzug verhindert wird, dass sie platzen.
Die Anzahl der Erythrocyten im Blut variiert zum Teil sehr stark zwischen den Individuen in Abhängigkeit von Spezies, Geschlecht, Trainingszustand, Alter und zum Teil auch Rasse und liegt bei 4 – 14 * 1012 pro Liter. Die Zählung erfolgt entweder mithilfe eines Mikroskops und Zählkammer, im Prinzip ein besonderer Objektträger mit Felderung, oder automatisch durch ein Durchflusszytometer. Da sie den Hauptteil der zellulären Bestandteile ausmachen und etwa 1000 rote auf 1 weißes Blutkörperchen kommen, kann der Hämatokrit auch stellvertretend als Maß für den Anteil der Erythrocyten am Blut gesehen werden. Deshalb bestimmt auch die Verformbarkeit der Erythrocyten die Fließeigenschaften des Blutes. Je leichter sie sich verformen lassen, desto besser kann das Blut die Kapillaren
