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Totholz – kaum etwas ist so vielfältig. Ein Formenreichtum, der selbst so viel mehr ist als nur der umgefallene tote Baum im Wald, bildet Lebensräume für Insekten und andere Organismen. Egal ob tote Wurzeln unter Wasser oder Holzsärge unter der Erde in unseren Städten – überall finden wir ein enges Zusammenspiel von Verfall und neuem Leben. Das genaue Hinsehen zeigt uns, wie der einst ausgestorbene Biber wieder Wege für andere Arten, wie den Scharlachroten Plattkäfer, bereitet. Totholz lehrt uns auch einen positiven Blick für das Zusammenleben mit hiesiger Biodiversität, denn hier hat sich schon in den vergangenen 100 Jahren einiges verbessert. Eine spannende Reise durch verborgene Lebensweisen von Insekten, Pilzen und anderen Wesen im Totholz in den Wäldern, Parks und in unseren Gärten.
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Seitenzahl: 236
Thomas Hörren
Vom Leben im Totholz
Thomas Hörren
Die verborgene Welt von Insekten und anderen Lebewesen
Residenz Verlag
© 2025 Residenz Verlag GmbH
Salzburg – Wien
Bibliografische Information der Deutschen Nationalbibliothek Die Deutsche Nationalbibliothek verzeichnet diese Publikation in der Deutschen Nationalbibliografie; detaillierte bibliografische Daten sind im Internet über http://dnb.dnb.de abrufbar.
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Alle Fotografien stammen von Thomas Hörren
Umschlaggestaltung: Boutiquebrutal.com
Umschlagfoto: Thomas Hörren
Typografische Gestaltung, Satz: Lanz, Wien
Lektorat: Marie-Therese Pitner
ISBN ePub:
9783701747337
ISBN Printausgabe:
9783701736201
Einleitung
Was ist Totholz?
Was lebt vom Totholz und was lebt mit ihm?
Von der Vielfalt der Lebewesen in Totholz
Die Abhängigkeit der Totholzbesiedler voneinander
Unter der Erde - Leben in Wurzeln und Särgen
Spuren im Totholz - was Holz uns über seine Bewohner verrät
Verarbeitetes und verbautes Holz
»Den« Borkenkäfer gibt es nicht
Gebietsfremde und invasive Arten
Einblicke in die aktuelle Forschung
Artenkenntnis im Wandel der Zeit
Unterwasserwelten – Totholz im Wasser
Dendrotelmen - unbekannte Kleinstgewässer
Totholz auf Reisen - Hochwasser und maritimes Treibholz
Insekten kennen keine Saison
Totholz in der Stadt
Totholz und Naturschutz
Totholz und neues Leben
Fossilien und fossiles Holz
Leben mit Totholz
Schlussbemerkungen
Dank
Literatur
Glossar
Ganz egal, ob wir durch Wälder, die Feldflur, Parkanlagen, Gärten oder aber entlang des Verlaufs eines Gewässers spazieren, überall findet sich irgendwann Totholz. Was so leblos klingt, ist in der hiesigen Kulturlandschaft jedoch eine wichtige Nahrungsressource für einen großen Teil der lokalen biologischen Vielfalt. So wie wir unsere Nährstoffe aus lebenden und toten Pflanzenteilen beziehen, so gewinnen andere Organismen diese aus Totholz. Bei uns Menschen gehört Holz nicht zum Nahrungsspektrum, weil wir es nicht verdauen können, andere Lebewesen hingegen haben einen anderen Verdauungstrakt und Enzyme sowie Mikroorganismen, die es ihnen ermöglichen, die Nährstoffe aus Totholz zu gewinnen.
Für das Verständnis der Nutzung von totem Material ist es hilfreich, sich bewusst zu machen, dass alles, wirklich alles, woraus unser Körper besteht, bereits recycelt ist, und das oft unzählige Male. Jede einzelne Zelle besteht aus Material, das schon einmal gelebt hat und irgendwann gestorben ist. Selbst jedes Spurenelement hat schon andere Lebewesen überdauert. Und auch beim nächsten Sonntagsfrühstück nehmen wir wieder die Stoffe anderer Organismen auf; deren Bestandteile werden zersetzt und in unserem Körper neu zusammengesetzt. Ein Teil wird ausgeschieden, ein anderer aber verbleibt im Körper. Und so lässt sich vielleicht verstehen, dass es sich auch bei Totholz letztlich nur um Nährstoffe in einem Kreislauf handelt.
Der Name des vermutlich höchsten Baums in Mitteleuropa ist Waltraut, genauer »Waltraut vom Mühlwald«. Mit ihren etwa 67 Metern steht diese riesige Douglasie in Deutschland im Stadtwald von Freiburg im Breisgau. Trotz seiner Größe ist das höchste mitteleuropäische Landlebewesen mit aktuell 103 Jahren im Vergleich zu anderen hiesigen Baumriesen allerdings noch verhältnismäßig jung. Das liegt auch daran, dass die Gewöhnliche Douglasie (Pseudotsuga menziesii) ursprünglich aus dem Westen Nordamerikas stammt und erst seit den 1830er-Jahren in Mitteleuropa angepflanzt wird. In ihrer Heimat erreicht diese Art Höhen von bis zu 80 Metern, was jene bodenständiger Bäume deutlich überschreitet.
Im Arboretum im Freiburger Stadtwald finden sich unglaubliche 1300 verschiedene Baum- und Straucharten von fünf Kontinenten. Besonders alte oder hohe und herausragende Bäume faszinieren uns so sehr, dass wir sie heute bisweilen gut schützen; sie sind lokal oft ein touristischer Anziehungspunkt. Einige werden sogar als Naturdenkmäler ausgewiesen, womit sie einen besonderen Schutz genießen. Ist es die Ehrfurcht vor dem Alter, die Vorstellung, dass ein einzelner Baum uns in seiner Größe so vielfach überragt und sein Alter problemlos das mehrerer Generationen von Menschen übertrifft?
Mit dem Alter der Bäume korrelieren Totholzstrukturen wie etwa Höhlungen. Diese ermöglichen es Lebewesen, das Holz des Baums zu besiedeln. Dennoch lassen wir Bäume selten überhaupt altern und totes Holz im öffentlichen Raum findet nur wenig Akzeptanz. Im Gegensatz zur Bezeichnung »Totholz« zählt dieses jedoch zu den lebendigsten Strukturen in unserer Landschaft. Denn rund ein Viertel der heimischen Tierwelt ist auf Totholz angewiesen, lebt in enger Bindung mit diesem und ist an dessen Zersetzung beteiligt.
Insgesamt ist nichts auf diesem Planeten so komplex und gleichzeitig so kompliziert miteinander verwoben wie die Biodiversität. Dennoch hält sich hartnäckig die Vorstellung, dass sich eine Beschäftigung mit der Biologie oder ein entsprechendes Studium nicht lohnten. Solche Aussagen bekam ich während meines Studiums immer wieder zu hören. Heute bin ich Insektenforscher (Entomologe), ja eigentlich mehr noch Biodiversitätsforscher, und versuche, über die Insekten und die genaue Beobachtung ihrer Lebensräume zu verstehen, was der biologischen Vielfalt so sehr zu schaffen macht, dass sie immer mehr verloren geht. Besonders wichtig sind mir klare, standardisierte Messungen zur Artenvielfalt, denn diese braucht es, wenn wir zeitliche und räumliche Veränderungen dokumentieren möchten.
Meine wissenschaftliche Arbeit endet für mich aber nicht mit der Veröffentlichung von Ergebnissen und Erkenntnissen, es ist mir immer ein Anliegen, in meinem Umfeld darüber zu sprechen. Dabei wird mir von meinem Gegenüber eigentlich immer großes Interesse entgegengebracht. Ganz anders als in meiner Jugend, wo ich so unsicher war, dass es mir fast peinlich war, dass ich mich für Insekten interessierte und auf kleinstem Raum ganze Welten entdecken konnte.
Seit nunmehr sechs Jahren versuche ich die Wissenschaft, mit der ich mich beschäftige, einer breiteren Öffentlichkeit zugänglich zu machen: auf Social Media, in Vorträgen oder aber in den Medien. So habe ich heute einen für mich sinnstiftenden Platz in der Gesellschaft gefunden, war die Teilhabe an derselben mir doch immer wichtig. Ein klein wenig wurde ich aber auch zu meinem Glück gezwungen. Wer den Begriff »Insektensterben« schon einmal gehört hat, kennt – zumindest indirekt – meine Forschungen vermutlich bereits. Seit 2022 bin ich Vorsitzender des Entomologischen Vereins Krefeld.
Interessierte sich für meine Forschungen und die daraus hervorgehenden Veröffentlichungen früher bestenfalls ein kleiner Fachkreis in der Entomologie, also der wissenschaftlich ausgerichteten Insektenkunde, so ist das heute ganz anders. Eine unserer Veröffentlichungen löste im Jahr 2017 über Nacht weltweit Debatten über das Artensterben aus. Wir hatten damals aufgezeigt, dass 75 Prozent der Insektenbiomasse innerhalb von 27 Jahren in deutschen Naturschutzgebieten verloren gingen. Innerhalb von nur 48 Stunden wurden wir in über 600 Medien zitiert. Das Telefon stand nicht mehr still und die E-Mail-Postfächer gingen über. Eine unserer Studien war viral gegangen. Für jemanden, der in der Biologie beheimatet ist, etwas eher Seltenes, vielleicht sogar Einmaliges im Leben. Weltweit, aber vor allem auch in unseren Breitengraden, wurden dadurch gesellschaftspolitische Debatten über das Arten- und Insektensterben ausgelöst, was das Interesse an unserem Forschungsbereich bis heute ansteigen ließ.
Als Totholzfan, der auf Instagram als @totholz.thomas unterwegs ist – ein Name, der mir aus meinem Umfeld als scherzhafte Alliteration vorgeschlagen wurde –, fehlte mir stets ein Buch, das mir Einblicke in die spannende Welt des Totholzes geben könnte. Und dann ergab sich unverhofft die Möglichkeit, selbst ein solches zu verfassen.
In dem vorliegenden Buch möchte ich vor allem erläutern, was Totholz ist und warum es gar nicht so leicht ist, totes Holz und die darin lebenden Organismen zu klassifizieren. Wobei dies mit dem notwendigen Tiefgang erfolgen soll, der die Lesenden mit dem entsprechenden Wissen versorgt, wie ich selbst es mir in meiner Jugend gewünscht hätte. In einer Zeit, in der alle über sterbende Wälder und die Klimakrise reden, fehlt ein Einblick, der nicht nur an der Oberfläche kratzt – und das reizte mich.
Totholzkäfer spielten für mich schon immer eine große Rolle, auch in den frühen Jahren, als ich mich mit Insekten beschäftigte. Dadurch bedingt, dass ich meine Ausbildung zum Biologisch-Technischen Assistenten in Köln-Ehrenfeld absolvierte und daher einige Zeit in Köln wohnte, begann ich mich für die Käfer in der Großstadt zu interessieren. Es gab zwar mit der Wahner Heide rund um das Flughafengelände eine blühende Heidelandschaft und alte Waldbereiche mit vereinzelten monumentalen Bäumen im Königsdorfer Forst, mich zog es aber vor allem auch immer in die Parklandschaften der Stadt und auf alte Friedhöfe. Diese belebten Grünanlagen in Städten sind oft spannende Lebensräume, sind einzelne Bäume dort doch häufig deutlich älter als die Bäume in den Wäldern.
Die Totholzkäfer in diesen Anlagen veranlassten mich zu spannenden eingehenden Recherchen in der historischen Literatur. So stieß ich auf Geschichten, wie Särge unter der Erde zersetzt werden und welche Lebewesen sich unter Tag unter unseren Füßen befinden. Diese Nachforschungen zogen mich in ihren Bann und regten mich an, selbst diese Welten zu entdecken, alte Museumsbibliotheken zu besuchen, schöne und aufwendig gestaltete Bücher zu durchforsten – stolz über jedes entdeckte Buch. Und so begann ich mit der Untersuchung von Totholz und verbinde so viele interessante Erlebnisse damit, dass dieses für mich bis heute eine wichtige Rolle spielt. Insgesamt zählen die Projekte zu Totholzkäfern zu meinen ereignisreichsten Erfahrungen überhaupt.
Der Hambacher Forst im deutschen Nordrhein-Westfalen gilt mit seinen heute verbliebenen Teilen als Symbol für den Widerstand gegen Kohlekraftwerke. Seit den 1970ern wurde er vom Energiekonzern RWE, damals noch unter dem Namen Rheinbraun, gerodet. 2012 befand ich mich mittendrin – allerdings zur Kartierung von Totholzkäfern. Denn dem Konzern waren mit der ursprünglichen Genehmigung der Rodungsarbeiten auch Auflagen zum Erhalt geschützter Tierarten und damit auch besonders wertgebender Strukturen für Totholzkäfer, die von einer Rodung betroffen wären, erteilt worden. 2019 wurde dann der Erhalt der verbliebenen Bereiche des Hambacher Forsts beschlossen und 2020 im Rahmen einer Bund-Länder-Einigung die Grundlage für ein Kohleausstiegsgesetz geschaffen.
Proteste in Form von Waldbesetzungen durch ähnliche Bewegungen von Menschen, die sich für den Fortbestand von Wäldern einsetzen, denen partielle Rodungen drohen – heute sind es meist Autobahnpläne oder wirtschaftliches Interesse an den Flächen –, prägen bis heute den Aktivismus in diesem Umweltbereich. Als Biodiversitätsforscher finde ich diese Form des Engagements durchaus sinnvoll. Bestrebungen zum Erhalt von biologischer Vielfalt muss es in verschiedenen gesellschaftlichen Bereichen geben, zumal der Verlust der Biodiversität kontinuierlich voranschreitet.
Vor drei Jahren begann ich dann intensiver mit dem Fotografieren, um mit Artenkenntnis gezielt Arten, die mich faszinieren, und ihre Lebensweisen zu dokumentieren. Auch bei der Dokumentation im Rahmen der wissenschaftlichen Arbeiten spielt die Fotografie eine wichtige Rolle, etwa bei Veröffentlichungen über bemerkenswerte Nachweise von Arten in einer bestimmten Region, zum Beispiel Erstfunde von Totholzkäfern in Deutschland. Zwar habe ich auch in der Vergangenheit immer wieder fotografiert, aber erst heute ist es mir ein besonderes Anliegen, anderen Menschen jene Lebewesen zu zeigen, die mich selbst so sehr begeistern.
Ich möchte euch in diesem umfassenden Sachbuch in die komplexe und enorm vielfältige Welt des Totholzes mitnehmen. Wir wollen uns vor allem dem deutschsprachigen Raum widmen, in einigen Fällen aber verlassen wir Mitteleuropa, um einen Blick auf das große Ganze zu werfen. So sind es nicht nur die Flüsse, die sich quer durch Europa ziehen und Totholz über alle Grenzen hinweg transportieren, auch die behandelten Organismen kommen in vielen Fällen nicht nur im mitteleuropäischen Raum vor, vielmehr erstreckt sich ihr Verbreitungsgebiet in der Regel bis hinein in viele Nachbarländer. Vereinzelt wurden holzbewohnende (xylobionte) Arten sogar weltweit verschleppt und durch die Unachtsamkeit des Menschen in neuen Regionen eingeführt.
Ich möchte darüber hinaus in diesem Buch versuchen – obwohl mich das als Wissenschaftler einige Überwindung kostet –, ganz persönliche Erlebnisse und Anekdoten einfließen zu lassen. Bei einer Fortbildung oder Exkursion ist dies ein wesentlicher Teil, bei einem Sachbuch aber vielleicht doch eher unüblich. Meines Erachtens müssen wir nach neuen Wegen bei der Wissensvermittlung suchen, und das möchte ich mit diesem Buch gern probieren. Besonders wichtig ist mir, immer wieder einmal einen kleinen Exkurs zu machen und euch Hinweise mit auf den Weg zu geben, falls ihr selbst Beobachtungen anstellen möchtet. Dadurch bedingt, dass ich Totholz aus dem Blickwinkel des Insektenforschers betrachte, ergibt sich natürlich ein gewisser Schwerpunkt bei den Einblicken in die Vielfalt der Lebensformen im Totholz, der vor allem auf den Insekten und Gliedertieren liegt. Es sei vorausgeschickt, dass dies der Diversität anderer Organismen natürlich nicht gerecht wird.
Die einzelnen Kapitel zeigen uns die Vielfalt von totem Holz selbst und führen uns die Mannigfaltigkeit der Lebewesen, die es als Lebensraum nutzen, vor Augen. Ich möchte aber auch aufzeigen, wie spannend und vielfältig die Beschäftigung mit Totholz ist, und Tipps geben, wie ihr selbst Totholz im eigenen Umfeld, wie beispielsweise im Garten oder im öffentlichen Raum, fördern könnt. Und wie ihr dazu beitragen könnt, dass uns Bäume mit all ihren Gebrechen bis in ein hohes Alter erhalten bleiben können.
Bei der Frage, was Totholz eigentlich ist, geht es in erster Linie um die Frage, was Holz ist. Vereinfacht gesagt ist Holz zunächst einmal das harte Gewebe vor allem von Bäumen oder Sträuchern. Botanisch gesehen bildet das Kambium, eine Gewebsschicht höherer Pflanzen, beim Wachstumsvorgang das sogenannte Xylem, den Holzteil der Pflanze, der gleichzeitig ein Wasserleitsystem und ein stabiles Grundgerüst für die Pflanze ist. Holz stützt also die oftmals großen Pflanzen, verleiht ihnen Stabilität und versorgt sie über verschiedene Leitbahnen mit Wasser und wichtigen gelösten Mineralien.
Unter Totholz werden im Wesentlichen die Gesamtheit des absterbenden oder toten Holzes einer Pflanze oder auch einzelne Teile davon verstanden. Viele biologische Definitionen beziehen den Begriff vor allem auf die Sprossteile, also den Bereich zwischen Wurzeln und Blättern. Solche Definitionen greifen für mich allerdings zu kurz, da sie sowohl die unter der Erde befindlichen Wurzeln als auch verholzte Früchte, wie etwa die Zapfen verschiedener Baumarten, oftmals unberücksichtigt lassen. Totholz kann viele Tonnen wiegen oder aber nur wenige Gramm. Es gibt sehr festes und trockenes Totholz, bei dem die Oberfläche nur mit Mühe mit dem Fingernagel eingedrückt und eine Druckspur hinterlassen werden kann, anderes Totholz wiederum ist extrem weich, sehr feucht und lässt sich ganz leicht mit den Fingern zusammendrücken bzw. in weichen Fasern auseinanderziehen.
Die Zersetzung des Totholzes ist enorm vielfältig, folgt in den meisten Fällen aber einigen ganz typischen Prinzipien. Bei der Zersetzung durch Pilze lassen sich vor allem zwei auffällig unterschiedliche Lebensweisen unterscheiden, deren Form der Zersetzung die Struktur des toten Holzes maßgeblich prägt. Diese unterschiedliche Zersetzung resultiert aus verschiedenen Enzymen, über welche die jeweilige Pilzart verfügt. Zum einen gibt es Pilze, die Weißfäule verursachen, bei der zunächst vor allem das Lignin im Holz zersetzt und verwertet wird, wobei das Enzym Laccase eine wichtige Rolle spielt. Solche Pilze sorgen für die typische helle Färbung des Totholzes, was zum Namen Weißfäule führte. Diese Pilze sind in ihrer Ernährungsweise weltweit ziemlich einzigartig, weil sie die einzigen Organismen sind, die Lignin abbauen und verstoffwechseln können. Andere Pilze verursachen Braunfäule. Sie zersetzen vor allem die Cellulose im Holz, wobei ihnen das Enzym Cellulase hilft. Braunfaules Holz fällt durch die braune, manchmal intensiv rotbraune Färbung und, ganz anders als bei weißfaulem Holz, durch eine querrissige Struktur auf. Man spricht bei braunfaulem Holz daher auch von einem Würfelbruch. Neben den Pilzen sind unzählige Mikroorganismen an der Zersetzung von Holz beteiligt. Solche holzzersetzenden Pilze und Mikroorganismen sind auch die Wegbereiter für weitere Lebewesen, die von totem Holz leben. Die mechanische Zersetzung erfolgt jedoch vor allem durch wirbellose Tiere, und hier allen voran durch Insekten. Viele Insekten fressen in ihren Larvenstadien Holz, wobei sie Gänge in dieses hineinfressen und so zunehmend die Stabilität des Holzes schwächen. Gleichzeitig schafft jedes Bohrloch einen neuen Zugang in das Holz und wird wiederum von neuen Pilzsporen erreicht.
Bei der Zersetzung handelt es sich um einen überaus vielschichtigen Prozess, durch den Humus entsteht und Nährstoffe oder Spurenelemente freigesetzt werden, die die Bodenfruchtbarkeit verbessern. Totes Holz ist also zunächst ein überaus effizienter Nährboden für neue Bäume. Zudem ist es ein wichtiger Kohlenstoffspeicher, auch wenn dessen Kapazität im Vergleich zu lebender Biomasse aufgrund der Seltenheit von Totholz vor allem in bewirtschafteten Wäldern relativ gering sein mag.
Totholz findet sich bei uns von den Küsten der Meere bis in die Alpen in unseren heutigen Kulturlandschaften, sei es in unserem Siedlungsraum, mitten in Städten, in Agrarlandschaften oder in Wäldern – wobei wichtig ist, darauf hinzuweisen, dass Wald nicht gleich Wald ist. Es gibt ganz unterschiedliche Wälder, die in Mitteleuropa alle sehr stark von der historischen oder aktuellen Nutzung beeinflusst sind. Echte »Urwälder«, die vom Menschen weitgehend unberührt sind, wie wir sie etwa in Teilen Rumäniens, der Slowakei oder der Ukraine finden, gibt es bei uns nicht. Das impliziert, dass jeder Wald, durch den wir in Mitteleuropa spazieren, zumindest historisch menschlich genutzt wurde.
Dass in Wäldern heute Totholz in gewissen Mengen vorhanden ist, ist auf eine Anpassung der Nutzungsform zurückzuführen, denn zeitweise wurde alles an totem Holz, sogar das feine Reisig, vom Boden bewirtschafteter Wälder aufgesammelt, um es z. B. zum Feuermachen und Heizen zu verwenden. So gab es etwa den Begriff der »Reisigsammler«, mit dem Menschen bezeichnet wurden, die vor allem nach Stürmen in die Wälder zogen und das frisch aus den Baumkronen herabgefallene Astmaterial einsammelten.
Ein »geräumter« Wald zählte ab einem gewissen Zeitpunkt nicht nur zum normalen Landschaftsbild, sondern war in vielen Regionen aus ästhetischen Gründen lange Zeit auch so erwünscht. In der Forstwirtschaft setzt man bei der Nutzung primär auf gesunde Bäume einer gewissen Dimension. Dabei ist es wichtig, dass das Holz der jeweiligen Baumart möglichst an Biomasse zugelegt hat, der Baum aber noch nicht so alt ist, dass ihm erste Gebrechen wie etwa Faulstellen zusetzen können. Je stärker der Baum kränkelt, desto schlechter kann sein Holz genutzt werden.
Für die biologische Vielfalt der Totholzbewohner sieht dies ganz anders aus. Erst besonders alte und anbrüchige Bäume, die zunehmend zu kränkeln beginnen, werden interessant für viele Arten von Totholzbewohnern. Es gibt also einen gewissen Grundkonflikt zwischen dem Interesse der Menschen am Holz sowie der damit einhergehenden Kontrolle und den Organismen, deren Lebensräume mit dem Holz verbunden sind. Bei den dynamischen Prozessen von Bäumen spielt Wind eine wichtige Rolle, bedingt er doch das Ausbrechen einzelner Zweige und Äste, aber auch das Umstürzen ganzer Bäume. Trockenheit setzt den Bäumen ebenfalls zu und überschreitet immer häufiger die Toleranzschwelle, die Bäume noch aushalten können. Im Winterhalbjahr ist es auch die Last des Schnees, die Baumkronen schwächen kann. Weiters spielt die Konkurrenz der Bäume in den Wäldern eine maßgebliche Rolle. Die Sterblichkeit von Bäumen im Laufe eines Jahres ist vor allem in alten Wäldern ungleich verteilt. Insbesondere junge Bäume sterben häufig ab und nur ein kleiner Prozentsatz schafft es überhaupt bis zu mehreren Zentimetern Stammdurchmesser. Bäume mittleren Alters hingegen sterben deutlich seltener und erst ältere Bäume mit einem großen Stammdurchmesser sterben wiederum häufiger ab.
Landet Holz auf dem Boden, beeinflussen Wasser und Totholz einander. Bemerkenswert ist die wasserspeichernde Funktion von Totholz, da das Kohlenstoffgerüst eine gewisse Menge an Wasser aufnehmen kann, was es zu einem besonderen Wasserspeicher auf dem Waldboden macht. Dreht man mitten im Hochsommer ein auf dem Waldboden liegendes Stück Totholz um, zeigt sich, wie unterschiedlich das Mikroklima unter dem Holz im Vergleich zur Umgebung sein kann. Vor allem dort, wo das Holz den festesten Untergrundkontakt hatte, ist der Boden aufgrund der Feuchtigkeit in der Regel etwas dunkler. Oft haftet noch etwas frische Erde am Totholz an und wir sehen Pilze, Asseln, Tausendfüßler oder Doppelschwänze. Das nutzen auch viele Organismen des Waldbodens und in den trockensten Jahren finden sie inmitten der sonst viel trockeneren Umgebung unter liegendem, großdimensioniertem Totholz eine feuchte Stelle. Totholz bildet also richtige »Feuchtinseln« auf dem Waldboden. Fehlen diese Strukturen, sind auch die entsprechenden Tiere kaum zu beobachten, weil sie sich in die oberen Bodenschichten zurückziehen müssen oder aber gar nicht dort leben können.
Die Entstehung von Baumhöhlen ist ein normaler, die Alterungsphase von Bäumen begleitender Prozess. Je nach Ausprägung können diese Höhlen Lebensraum einer spezifischen Artengemeinschaft hochspezialisierter und in einzelnen Fällen auch streng geschützter Tierarten sein. Besonders alte Bäume sind in den Wäldern heute kaum mehr zu finden, sie kommen im Wesentlichen in Siedlungsnähe vor. Es gibt allerdings immer mehr Ansätze zur Erhaltung aller Altersstrukturen bei Bäumen, insbesondere in Naturwaldzellen und Nationalparks. Die Nutzung von Wäldern hat sich heute zudem stark gewandelt, auch als Lebensraum von biologischer Vielfalt spielen sie eine zunehmend wichtige Rolle.
Ein weiterer bedeutsamer Lebensraum sind kranke Bäume mit Schleimflüssen. Organismen, die an diesen Schleimflüssen leben, zählen zu den Grenzfällen der Definition von Totholzbesiedlern. Ein solch gärender Flüssigkeitsaustritt beispielsweise aus Eichen ist oft schon aus größerer Entfernung zu riechen; er erinnert entfernt an den Geruch von schwerem Wein, der aus alten Eichenfässern austritt. Folgt man dem Geruch, so lässt sich an einer meist von der Feuchtigkeit dunkel gefärbten Stammstelle nebst dem Austritt in der Regel eine ganze Reihe von Insekten an den nährstoffreichen Schleimflüssen entdecken. Vor allem eine größere Zahl von Fliegenarten zählt zu den typischen Bewohnern oder Besuchern solcher Mikrohabitate.
Ausgelöst werden solche Schleimflüsse oft von mikroskopisch kleinen einzelligen Eipilzen, vor allem aus der Gattung Phytophthora. Diese sondern einen artspezifischen Stoff ab, der die Abwehrmechanismen der Pflanzen, die besiedelt werden, hemmt. Aber auch zahlreiche andere Mikroorganismen wie Bakterien der Gattungen Brenneria oder Gibbsiella sorgen für Schleimflüsse. Sie tauchen meist in einem Wirkungsgefüge mit wechselnden Umweltbedingungen oder Verletzungen des Baums auf und können etwa bei lang anhaltender Trockenheit, starkem Frost oder mechanischen Verletzungen am Stamm auftreten.
Schleimflüsse werden oft zu den Komplexkrankheiten von Bäumen gezählt, da dabei mehrere verschiedene Faktoren zusammenwirken und sie oft Symptome für das Sterben eines Baums sein können. Es gibt jedoch auch Schleimflüsse, die Bäumen nicht weiter schaden und mit denen diese gut leben können. Oder aber solche, welche die Bäume nach einer gewissen Zeit in den Griff bekommen und die einfach wieder eintrocknen. In der entomologischen Literatur werden Schleimflüsse übrigens häufig als »Saftfluss« bezeichnet, in den Forstwissenschaften hingegen steht der Begriff für den Saftfluss sowie den Wasseraufstieg innerhalb eines Baums. Die unterschiedliche Bezeichnung kann bei Gesprächen zwischen zwei Fachrichtungen bisweilen zu amüsanten Verwirrungsmomenten führen.
Vielfältige Totholzstrukturen, die sich aus einer alten sterbenden Rotbuche (Fagus sylvatica) ergeben. Großdimensioniertes stehendes Holz, liegende Starkäste und feuchte sowie trockene Abschnitte von Ästen bieten Lebensraum für unzählige unterschiedliche Totholzbesiedler.
Insgesamt lässt sich also zusammenfassen, dass besonders alte Bäume wichtig für die biologische Vielfalt sind, da mit zunehmendem Alter die Wahrscheinlichkeit für Mikrohabitate, die sich auf, unter oder in einem Baum bilden, steigt. Das heißt aber noch nicht, dass Totholzstrukturen per se interessant für eine Vielzahl von Totholzorganismen, etwa seltene und geschützte Totholzinsekten, sind. Alte, anbrüchige Bäume können für uns beispielsweise toll aussehen – so habe ich schon über 250-jährige Alleebäume gesehen, in die ich mich problemlos hineinstellen konnte, deren tote Bereiche aber komplett hart waren, weil sie seit Jahrzehnten durch Wind und eine beschleunigte Verdunstung ausgetrocknet waren. In diesem Holz leben dann, nach dem, was ich erfassen konnte, nur noch wenige Pochkäferarten, die mit diesen absolut herausfordernden widrigen Bedingungen umgehen können. Höhlungen sind tendenziell für holzbewohnende Arten spannend, wenn der Eingang klein ist und die Bedingungen für Feuchtigkeit konstant sind; insbesondere dann, wenn Höhlungen sehr groß werden, nimmt diese Bedeutung ab.
Ich selbst versuche, Totholzstrukturen wann immer möglich den Baumarten zuzuordnen, von denen sie stammen. Am einfachsten ist das natürlich, wenn es sich um kleinere Strukturen an einem noch lebenden Baum oder an einem Baum in einer frühen Zerfallsphase handelt. Ist die Struktur komplett abgestorben, so wird die Zuordnung erleichtert, wenn sich noch Borke darauf befindet oder ein stehender Strunk in etwas besserem Erhaltungszustand neben dem liegenden Totholz vorhanden ist. Die Zuordnung kann allerdings, je nach dem Zersetzungsgrad, eine ziemliche Herausforderung sein. Oft genug komme ich gar nicht zum Ziel und erkenne bei einer stark zersetzten Struktur auf dem Waldboden nicht mehr, um welche Baumart es sich einmal gehandelt hat. Wie bei der Bestimmung von Insektenarten die Artenkenntnis im Laufe der Zeit wächst, so wächst auch das Gespür für Arten, die bei einem zugeordneten Stück Totholz zu finden sind. Manche Totholzinsekten bevorzugen eben auch ganz bestimmte Baumarten.
Totholz steht aus verschiedenen Gründen leider in Konkurrenz zu den Bedürfnissen der Menschen. Wir sind der Grund, weshalb es heute so wenige schützenswerte Altbäume gibt. In der Nähe von Verkehrswegen wird Totholz aus Gründen der Sicherheit entfernt, in der Forstwirtschaft aus Sorge vor Schäden durch Insektenbefall wenig toleriert und in Parks und Walderholungsgebieten verschwindet es als Brennstoff für meist illegale Lagerfeuer.
Liegt Totholz in Parks auf dem Boden, wird es häufig von Besuchenden mitgenommen, egal ob ein Kind mit einem toten Ast spielt oder dieser einem Hund zum Apportieren geworfen wird. Solche scheinbar unbedeutenden Ereignisse tragen sich permanent zu, wie groß ihr Einfluss tatsächlich ist, wurde bislang meines Wissens aber noch nicht erfasst. Grundsätzlich lässt sich dieses Bild gut beobachten, wenn etwa nach einem Sturmereignis die Parkanlagen schon bald wieder gänzlich aufgeräumt sind. Vor allem bei schönem Wetter und einer intensiven Parknutzung verschwindet frisch auf dem Boden liegendes Totholz sehr schnell.
Noch deutlicher verschwindet Totholz dort, wo Feuerstellen angelegt werden, etwa an Flussufern in Großstädten. Im Sommer war ich in Köln gelegentlich am Rheinufer unterwegs. Aufgrund von illegalen Lagerfeuern findet sich dort zu dieser Jahreszeit kein einziges Stück Totholz am Boden, obwohl im Winterhalbjahr mit den Hochwassern doch immer einiges angespült wird oder aus den Hybridpappeln herausbricht. Achtet doch einmal in eurem Umfeld ganz gezielt auf dieses Phänomen.
Und dann gibt es noch den räumlichen Konflikt mit Bäumen. Die Fälle, in denen Menschen einen Baum einfach nicht mehr akzeptieren. Etwa bei einem Nachbarschaftsstreit, weil der Baum die Sonne abschirmt oder Herbstlaub auf einem Grundstück landet. Geht eine solche Auseinandersetzung zu Ungunsten eines Baums aus, verlieren wir ihn oft nur aufgrund emotionaler Handlungen einzelner Personen. Ob andere Lebewesen einen solchen Baum nutzen und wo sich die nächsten geeigneten Strukturen für diese befinden, spielt dabei nur in den seltensten Fällen eine Rolle.
Wenn es um die Zersetzung von Totholz geht, spielen Tiere eine entscheidende Rolle. Nicht ohne Grund ist die Artenvielfalt von Tieren und Pilzen in Wäldern bedeutend höher als jene der Pflanzen. Bäume – die größten Pflanzen im Wald – fangen mit ihren Blättern nicht nur die Sonnenenergie auf, um Nährstoffe zu bilden, sie geben auch vor, wie viel Licht durch die Baumkronen bis auf den Waldboden durchkommt, in Kiefernwäldern auf sandigen Böden beispielsweise deutlich mehr als in einem Buchenwald. Im Sommer merken wir das an besonders heißen Tagen bei Waldspaziergängen; so ist ein Buchenwald mit seinem dichten Kronendach bedeutend kühler und sorgt für stärkere Abkühlung als ein lückiger, sonnendurchfluteter Kiefernwald, der die Temperatur kaum abpuffert. Bäume geben so auch vor, welche Pflanzen vom Licht her unter ihnen wachsen können. Der Lebensraum Wald sieht aber nur deshalb so aus, wie wir ihn kennen, weil er von all diesen verschiedenen Organismen geprägt wird. Nur durch dieses Zusammenspiel existieren die Waldgesellschaften, wie wir sie heute kennen. Daher möchte ich in diesem Kapitel etwas detaillierter auf die Vielfalt der Tiere im Wald eingehen.
Bei der Frage, was genau ein Totholzinsekt ist, geht es zunächst einmal um die Definition. Dazu ist zu sagen, dass es für eine entsprechende Einteilung bis heute keine Standards gibt – vielleicht lässt sich eine so vielfältige Gruppe auch nicht wirklich in fixe Schubladen einordnen. Es geht mehr darum, ein schlüssiges Konzept für eine Bewertung und Einschätzung zu finden, das sich in der wissenschaftlichen Forschung wiederholt anwenden lässt und Vergleiche zulässt.
Besonders unmittelbar an Totholz gebunden sind die sogenannten Xylobionten. Sie ernähren sich entweder zum Teil oder zur Gänze von Holz, bewohnen es oder benutzen es zum Nestbau. Nach dieser Definition können Xylobionten sowohl Bakterien als auch Pilze oder Tiere sein. Der überwiegende Teil der in diesem Buch angesprochenen Arten zählt zu den Xylobionten. Auf deren vielfältige Lebensweisen werden wir im Laufe der folgenden Kapitel noch näher eingehen. Die zahlenmäßig meisten holzbesiedelnden Arten im Tierreich finden wir unter den Insekten. Bei diesen sind es wiederum vor allem die Käfer, die etwa ein Viertel aller heimischen xylobionten Arten unter den Tieren ausmachen. Diese Gruppe wird gern unter dem Begriff »Totholzkäfer« zusammengefasst. Etwa ein Viertel aller heimischen Käferarten besiedelt totes Holz. Der Artenreichtum der Totholzkäfer steht in einem positiven Zusammenhang mit der Bestandsgröße und dem Alter von Baumgruppen und Wäldern.
Totholzkäfer spielen unter Berücksichtigung ihrer Artenvielfalt neben den totholzbesiedelnden Pilzen eine entscheidende Rolle bei der Zersetzung von Holz. Vielen Käfern haften Pilzsporen an ihren Körpern, die sie als Vektoren, also Trägerorganismen, in das Holz einbringen. Die Vielfalt des Lebens im Wald hängt zu einem guten Teil auch vom vorhandenen Totholz ab.
Ebenfalls zu den totholzbesiedelnden Tieren zählen viele Fliegenarten, die von den Schleimflüssen der Bäume leben, vor allem eine Reihe von Schwebfliegen. Die etwa 13–18 mm große Gelbfleck-Waldschwebfliege (Volucella inflata) lässt sich gelegentlich an Schleimflüssen fressend beobachten und besucht ansonsten Blüten an den sonnenbeschienenen Säumen von Wäldern; ihre Larven entwickeln sich zur Gänze innerhalb der Schleimflüsse. Auf der Roten Liste der Schwebfliegen Deutschlands wird diese seltene Schwebfliegenart als gefährdet angeführt.
Bei der Beobachtung und Kartierung vieler Insektenarten werden solche Schleimflüsse übrigens gern imitiert und künstlich als