Kurzlehrbuch Histologie E-Book

Norbert Ulfig

• Herausgeber: Thieme
• Kategorie: Fachliteratur
• Sprache: Deutsch

Seitenzahl: 460

Veröffentlichungsjahr: 2019

Beschreibung

<p><strong>Histologie verstehen und behalten</strong></p> <p>Von A wie Allgemeine Gewebelehre bis Z wie Zytologie – dieses Kurzlehrbuch bringt das gesamte prüfungsrelevante Wissen der Histologie auf den Punkt.</p> <p>Farbige Schemazeichnungen und mikroskopische Aufnahmen zeigen auch die spezielle Histologie der Organe. Das Konzept des aktiven Lernens, mit Lerncoach, Lerntipps und Check-Ups, hilft dir, die komplexen Themen einfacher zu verinnerlichen. Fallbeispiele am Kapitelanfang und klinische Hinweise geben dir den Bezug zur Praxis.</p> <p>Zur gezielten und effizienten Vorbereitung für die Histologie Prüfungen im Semester und das Physikum.</p> <p>Jederzeit zugreifen: Die Inhalte dieses Buches kannst du dir online freischalten und sie dann mit allen gängigen Smartphones, Tablets und PCs nutzen.</p>

Leseprobe

Kurzlehrbuch Histologie

Norbert Ulfig †

5., unveränderte Auflage

285 Abbildungen

Vorwort zur 4. Auflage

Auf den ersten Blick fällt die neue, farbige Gestaltung dieser Auflage ins Auge. Insbesondere die klinischen Fallgeschichten zu Beginn eines jeden Kapitels haben eine gestalterische Überarbeitung erfahren. Die neue Farbigkeit unterstützt aber vor allem auch das Lernen und Verstehen des eigentlichen Kapitelinhalts, an dessen bewährtem Gesamtkonzept nichts geändert wurde. Die in grüner Schrift gehaltenen Elemente begleiten Sie beim Erarbeiten der Themen: Der Lerncoach bereitet auf den folgenden Inhalt vor, Lerntipps geben Hinweise auf Stolperfallen, und die Check-ups am Ende regen zur aktiven Rekapitulation des Gelesenen an und helfen so, das Wissen zu verfestigen. Merke-Elemente weisen auf besonders wichtige Sachverhalte hin, und zahlreiche klinische Bezüge schaffen die Verbindung zu Ihrem späteren klinischen Studium.

Selbstverständlich sind alle prüfungsrelevanten Inhalte (schriftlicher Teil des ersten Abschnitts der Ärztlichen Prüfung) berücksichtigt.

Die inzwischen drei Vorauflagen fanden eine durchweg positive Resonanz unter den Studierenden, und ich wünsche dem Buch weiterhin eine so positive Aufnahme.

Für konstruktive Rückmeldungen wäre ich auch künftig sehr dankbar.

Hamburg, August 2015

Norbert Ulfig

Vorwort zur 1. Auflage

Dieses Kurzlehrbuch ist so angelegt, dass die komplexen Lehrinhalte der Histologie komprimiert dargestellt werden, ohne dabei auf wesentliche Details zu verzichten. Das Lernen soll durch klare Gliederungen und eine einheitliche Darstellungsweise erleichtert werden.

Zum besseren Verständnis des Lerntextes werden in Übersichtsabschnitten wesentliche Grundlagen vermittelt. Kurze Hinweise zur Makroskopie sind klar abgegrenzt. In den zahlreichen deutlich abgesetzten Hinweisen (Lerncoach, Merke, Beachte und Check-up) finden Sie konkrete Anleitungen zum Vorgehen beim Lernen, außerdem wird auf mögliche Schwierigkeiten beim Verständnis komplizierter Themen aufmerksam gemacht. Hier werden auch wesentliche Erkennungsmerkmale der histologischen Präparate zusammengefasst. Ferner werden Sie angeleitet, bestimmte, d.h. erfahrungsgemäß schwierigere Aspekte zu rekapitulieren.

Es wurde ausreichend farbiges Bildmaterial eingearbeitet, das Ihnen das Erkennen und das Verständnis der histologischen Strukturen erleichtern soll. Bedeutsame histologische und funktionelle Begriffe bzw. Aspekte sind durchweg farbig markiert. Schließlich sollen Ihnen zahlreiche klinische Bezüge zeigen, welche Bedeutung die histologischen Grundlagen für die klinische Ausbildung haben.

Zusammenfassend soll Sie dieses Kurzlehrbuch mit Hilfe der didaktischen Elemente durch die Thematik der Histologie führen. Dabei sollen Sie Wert darauf legen, Zusammenhänge zu verstehen und wesentliche Punkte herauszustellen, d. h. Details beispielsweise im Hinblick auf ihre funktionelle Bedeutung oder Prüfungsrelevanz zu gewichten. Das Buch enthält alle Inhalte, die Sie zum erfolgreichen Absolvieren der mündlichen und schriftlichen Prüfungen benötigen.

Für konstruktive Hinweise zum Konzept und zum Inhalt dieses Kurzlehrbuches bin ich sehr dankbar.

Danksagung

Sehr herzlich möchte ich mich bei all jenen bedanken, die ganz wesentlich an der Fertigstellung des Buches beteiligt waren:

Frank Neudörfer, Institut für Anatomie, Rostock-, Erstellung der lichtmikroskopischen Abbildungen, Prof. Ludwig Jonas, Elektronenmikroskopisches Zentrum, Rostock; Erstellung der elektronenmikroskopischen Abbildungen,

Sabine Cleven, Jana Müller und Anke Sund; Bearbeitung des Manuskripts,

Dr. Eva-Cathrin Schulz, Georg Thieme Verlag; Planung und Förderung des Buches.

Die fotografierten histologischen Präparate stammen aus der Sammlung des Instituts für Anatomie, Rostock.

Rostock, April 2003

Norbert Ulfig

Inhaltsverzeichnis

Titelei

Vorwort zur 4. Auflage

Vorwort zur 1. Auflage

1 Einführung

1.1 Klinischer Fall

1.2 Was bedeutet Histologie?

1.3 Wozu Histologie?

2 Zytologie

2.1 Klinischer Fall

2.2 Einleitung

2.2.1 Die Zelle

2.3 Die Zellmembran

2.3.1 Der Überblick

2.3.2 Die Lipid-Doppelschicht und das Fluid-Mosaic-Modell

2.3.3 Die Membranproteine

2.3.4 Die Glykokalix

2.3.5 Die Oberflächendifferenzierungen

2.4 Die Zellkontakte

2.4.1 Der Überblick

2.4.2 Die Kontakte zur mechanischen Verbindung

2.4.3 Die Verschluss- oder Barrierekontakte

2.4.4 Die Kontakte zur metabolischen und elektrischen (ionalen) Kommunikation

2.5 Die Endozytose und die Exozytose

2.5.1 Die Endozytose

2.5.2 Die Exozytose

2.6 Die Zellorganellen

2.6.1 Das endoplasmatische Retikulum und die Ribosomen

2.6.2 Der Golgi-Apparat

2.6.3 Die Lysosomen

2.6.4 Die Peroxisomen

2.6.5 Die Mitochondrien

2.6.6 Das Zytosol

2.7 Das Zytoskelett

2.7.1 Der Überblick

2.7.2 Die Mikrotubuli

2.7.3 Die Intermediärfilamente

2.7.4 Die Aktinfilamente

2.7.5 Das Membranskelett: Spektrin und Dystrophin

2.8 Die Zelleinschlüsse

2.8.1 Der Überblick

2.8.2 Zelleinschlüsse mit gespeicherten Stoffen

2.9 Der Zellkern (Nukleus) und der Zellzyklus

2.9.1 Der Überblick

2.9.2 Die Form, Lage und Größe des Zellkerns

2.9.3 Die Kernhülle

2.9.4 Das Chromatin

2.9.5 Der Nukleolus

2.9.6 Die Transkription und die Translation

2.9.7 Der Zellzyklus und die Zellteilung

3 Gewebe

3.1 Klinischer Fall

3.2 Grundlagen und Allgemeines

3.2.1 Definition und Hauptgewebe-Arten

3.2.2 Die Anpassungsvorgänge in Geweben

3.3 Das Epithelgewebe

3.3.1 Der Überblick

3.3.2 Die Basalmembran

3.3.3 Die Oberflächenepithelien

3.3.4 Die Drüsenepithelien

3.4 Das Bindegewebe

3.4.1 Der Überblick

3.4.2 Die Bindegewebszellen

3.4.3 Die Fasern der Interzellularsubstanz (Extrazellulärmatrix)

3.4.4 Die Grundsubstanz des Bindegewebes

3.4.5 Das lockere Bindegewebe

3.4.6 Das straffe Bindegewebe

3.4.7 Das retikuläre Bindegewebe

3.4.8 Das Fettgewebe

3.4.9 Das spinozelluläre Bindegewebe

3.4.10 Das gallertige Bindegewebe

3.4.11 Das mesenchymale Bindegewebe

3.5 Die Stützgewebe (Knorpel und Knochen)

3.5.1 Das Knorpelgewebe

3.5.2 Das Knochengewebe

3.6 Das Muskelgewebe

3.6.1 Der Überblick

3.6.2 Die quergestreifte Skelettmuskulatur

3.6.3 Die Herzmuskulatur

3.6.4 Die glatte Muskulatur

3.7 Das Nervengewebe

3.7.1 Der Überblick

3.7.2 Bestandteile des Zentralnervensystems (ZNS) und des peripheren Nervensystems (PNS)

3.7.3 Das Perikaryon/Soma einer Nervenzelle

3.7.4 Die Dendriten

3.7.5 Das Axon

3.7.6 Die Klassifizierungen von Nervenzellen

3.7.7 Die Synapsen

3.7.8 Die Gliazellen

3.7.9 Die Nervenfasern

3.7.10 Der periphere Nerv

3.7.11 Das Spinalganglion

3.7.12 Das vegetative Ganglion

3.7.13 Die Regeneration von Nervenfasern im PNS

4 Herz-Kreislauf-System und Blut

4.1 Klinischer Fall

4.2 Die Blutgefäße

4.2.1 Der mikroskopische Aufbau

4.2.2 Die Unterschiede zwischen Arterien und Venen

4.2.3 Die Arterien vom elastischen Typ

4.2.4 Die Arterien vom muskulären Typ

4.2.5 Die Mikrozirkulation: Endstrombahn

4.3 Die Lymphgefäße

4.4 Das Herz

4.4.1 Der Aufbau

4.5 Das Blut

4.5.1 Der Überblick

4.5.2 Die Funktionen des Blutes

4.5.3 Das Blutplasma

4.5.4 Die Erythrozyten

4.5.5 Die Leukozyten

4.5.6 Zusammengefasst: Die Merkmale der Blutzellen

4.6 Die Blutbildung (Hämatopoese)

4.6.1 Das Knochenmark

4.6.2 Die Erythropoese

4.6.3 Die Granulopoese

4.6.4 Die Monopoese

4.6.5 Die Lymphopoese

4.6.6 Die Thrombopoese

5 Lymphatisches System

5.1 Klinischer Fall

5.2 Allgemeine Immunologie

5.2.1 Der Überblick

5.2.2 Einige Funktionsprinzipien des Immunsystems

5.2.3 Die B-Lymphozyten

5.2.4 Die Lymphfollikel

5.2.5 Die T-Lymphozyten

5.2.6 Die Non-T-Non-B-Lymphozyten

5.2.7 Die Antigen-präsentierenden Zellen

5.3 Der Thymus

5.3.1 Der Aufbau und die Lage

5.3.2 Der mikroskopische Aufbau

5.4 Die Milz

5.4.1 Die Funktionen

5.4.2 Der Aufbau und die Lage

5.4.3 Der mikroskopische Aufbau

5.5 Die Lymphknoten (Nodi lymphoidei)

5.5.1 Die Lymphknoten und das Lymphsystem

5.5.2 Die Funktionen

5.5.3 Der mikroskopische Aufbau

5.6 Die Tonsillen (Mandeln)

5.6.1 Der Überblick

5.6.2 Die Tonsilla palatina (Gaumenmandel)

5.6.3 Die Tonsilla lingualis (Zungenmandel)

5.6.4 Die Tonsilla pharyngealis (Rachenmandel)

5.6.5 Die Seitenstränge und die Tonsilla tubaria (Tubenmandel)

6 Respirationssystem

6.1 Klinischer Fall

6.2 Einführung

6.3 Die Nasenhöhle

6.3.1 Der Aufbau und die Lage

6.3.2 Der mikroskopische Aufbau

6.4 Der Kehlkopf (Larynx)

6.4.1 Die Funktionen

6.4.2 Der Aufbau und die Lage

6.4.3 Der mikroskopische Aufbau

6.5 Die Trachea (Luftröhre)

6.5.1 Der Aufbau und die Lage

6.5.2 Der mikroskopische Aufbau

6.6 Die Lunge (Pulmo)

6.6.1 Der Aufbau und die Lage

6.6.2 Das Bronchialsystem der Lunge

6.6.3 Die Blutgefäße der Lunge

6.6.4 Der Lymphabfluss der Lunge

6.7 Die fetale Lunge

6.7.1 Die Entwicklung der Lunge

6.7.2 Der mikroskopische Aufbau

7 Verdauungsapparat

7.1 Klinischer Fall

7.2 Einführung

7.3 Die Mundhöhle

7.3.1 Der Überblick

7.3.2 Die Lippe (Labia)

7.3.3 Die Wangen (Buccae)

7.3.4 Der Gaumen (Palatum)

7.3.5 Die Zunge (Lingua)

7.4 Die Speicheldrüsen (Glandulae salivariae)

7.4.1 Der Überblick

7.4.2 Die Glandula parotidea (Ohrspeicheldrüse)

7.4.3 Die Glandula submandibularis (Unterkieferdrüse)

7.4.4 Die Glandula sublingualis (Unterzungendrüse)

7.5 Die Zähne (Dentes)

7.5.1 Der Überblick

7.5.2 Der Schmelz (Enamelum)

7.5.3 Das Dentin

7.5.4 Die Zahnpulpa

7.5.5 Das Zement

7.5.6 Der Zahnhalteapparat

7.5.7 Die Zahnentwicklung

7.5.8 Weitere Fakten für Zahnmediziner

7.6 Der gemeinsame Wandaufbau des Verdauungskanals

7.6.1 Mukosa-assoziiertes lymphatisches Gewebe (MALT)

7.7 Die Speiseröhre (Ösophagus)

7.7.1 Der Aufbau und die Lage

7.7.2 Der mikroskopische Aufbau

7.8 Der Magen

7.8.1 Der Aufbau und die Lage

7.8.2 Der Überblick

7.8.3 Der Fundus und der Corpus

7.8.4 Die Cardia

7.8.5 Der Pylorus

7.9 Der Dünndarm

7.9.1 Die Funktionen

7.9.2 Der Aufbau und die Lage

7.9.3 Die Oberflächenvergrößerung des Dünndarms

7.9.4 Das Schleimhautepithel

7.9.5 Die Charakteristika der drei Dünndarmabschnitte

7.10 Der Dickdarm

7.10.1 Die Funktionen

7.10.2 Der Aufbau und die Lage

7.10.3 Das Colon

7.10.4 Die Appendix vermiformis

7.10.5 Das Rektum und der Analkanal

7.11 Die Leber (Hepar)

7.11.1 Die Funktionen

7.11.2 Der Aufbau und die Lage

7.11.3 Der Überblick

7.11.4 Die Periportalfelder

7.11.5 Die Leberläppchen

7.11.6 Der Leberazinus und das portale Läppchen

7.11.7 Die Konjugation von Bilirubin in der Leber

7.11.8 Der enterohepatische Kreislauf

7.12 Die extrahepatischen Gallenwege und die Gallenblase

7.12.1 Der Aufbau und die Lage

7.12.2 Die Funktionen

7.12.3 Der mikroskopische Aufbau

7.13 Das Pankreas (Bauchspeicheldrüse)

7.13.1 Die Funktionen

7.13.2 Der Aufbau und die Lage

7.13.3 Der mikroskopische Aufbau

8 Endokrine Organe

8.1 Klinischer Fall

8.2 Einführung

8.2.1 Der Überblick

8.2.2 Die Hormongruppen

8.2.3 Die Bildung und Freisetzung der Hormone

8.2.4 Die Rezeptoren

8.3 Die Hypophyse

8.3.1 Der Aufbau und die Lage

8.3.2 Die Neurohypophyse

8.3.3 Die Adenohypophyse

8.4 Das Pinealorgan (Epiphyse)

8.4.1 Die Funktionen

8.4.2 Der Aufbau und die Lage

8.4.3 Der mikroskopische Aufbau

8.5 Die Glandula thyreoidea (Schilddrüse)

8.5.1 Die Funktionen

8.5.2 Der Aufbau und die Lage

8.5.3 Der mikroskopische Aufbau

8.5.4 Die Hormonbildung und -abgabe im Follikel

8.6 Die Glandula parathyreoidea (Nebenschilddrüse, Epithelkörperchen)

8.6.1 Die Funktionen

8.6.2 Die Lage der Epithelkörperchen

8.6.3 Der mikroskopische Aufbau

8.7 Die Nebenniere (Glandula suprarenalis)

8.7.1 Der Aufbau und die Lage

8.7.2 Die Nebennierenrinde

8.7.3 Das Nebennierenmark

9 Harnorgane

9.1 Klinischer Fall

9.2 Die Niere

9.2.1 Die Funktionen

9.2.2 Der Aufbau und die Lage

9.2.3 Der Überblick

9.2.4 Das Nierenkörperchen

9.2.5 Die Nierentubuli (Tubuli renales)

9.2.6 Die Sammelrohre

9.2.7 Die Lage der Nephronabschnitte und der Sammelrohre innerhalb des Parenchyms

9.2.8 Das Interstitium

9.2.9 Der juxtaglomeruläre Apparat

9.2.10 Die Gefäßverläufe in der Niere

9.2.11 Die funktionellen Prozesse in der Niere

9.3 Die ableitenden Harnwege

9.3.1 Der Ureter (Harnleiter)

9.3.2 Die Harnblase (Vesica urinaria)

9.3.3 Die weibliche Urethra (Harnröhre)

10 Männliche Geschlechtsorgane

10.1 Klinischer Fall

10.2 Der Hoden (Testis)

10.2.1 Die Funktionen

10.2.2 Der Aufbau und die Lage

10.2.3 Der Überblick

10.2.4 Die Lobuli testis und das Rete testis

10.2.5 Die Spermatogenese

10.2.6 Die Spermatozoen (Spermien)

10.2.7 Die Sertoli-Zellen

10.2.8 Die Leydig-Zellen

10.2.9 Die hormonellen Regulationsprozesse an den Zellen des Hodens

10.3 Die ableitenden Samenwege

10.3.1 Der Nebenhoden (Epididymis)

10.3.2 Der Samenleiter (Ductus deferens)

10.4 Die akzessorischen Drüsen

10.4.1 Die Bläschendrüse (Samenblase, Glandula vesiculosa, Vesicula seminalis)

10.4.2 Die Prostata (Vorsteherdrüse)

10.5 Der Penis

11 Weibliche Geschlechtsorgane

11.1 Klinischer Fall

11.2 Einführung

11.3 Das Ovar (Eierstock)

11.3.1 Die Funktionen

11.3.2 Der Aufbau und die Lage

11.3.3 Der mikroskopische Aufbau

11.4 Die Tuba uterina (Eileiter)

11.4.1 Die Funktionen

11.4.2 Der Aufbau und die Lage

11.4.3 Der mikroskopische Aufbau

11.5 Der Uterus (Gebärmutter)

11.5.1 Die Funktionen

11.5.2 Der Aufbau und die Lage

11.5.3 Der mikroskopische Aufbau

11.5.4 Die Besonderheiten der Cervix uteri

11.6 Die Vagina (Scheide)

11.6.1 Der Aufbau und die Lage

11.6.2 Der mikroskopische Aufbau

11.7 Die Plazenta

11.7.1 Die Funktionen

11.7.2 Der Aufbau und die Lage

11.7.3 Die Chorionplatte

11.7.4 Die Zotten und die Plazentaschranke

11.7.5 Die Basalplatte

11.7.6 Das Fibrinoid

12 Haut

12.1 Klinischer Fall

12.2 Der Aufbau der Haut

12.2.1 Der Überblick

12.2.2 Die Funktionen der Haut

12.2.3 Die Epidermis

12.2.4 Das Corium (Dermis)

12.2.5 Die Subcutis

12.2.6 Die Sinnesrezeptoren in der Haut

12.3 Die Anhangsgebilde der Haut

12.3.1 Der Überblick

12.3.2 Die Haare (Pili)

12.3.3 Die Nägel

12.3.4 Die Hautdrüsen

12.3.5 Die Brustdrüsen (Glandulae mammariae)

13 Nervensystem und Sinnesorgane

13.1 Klinischer Fall

13.2 Das Nervensystem

13.2.1 Das Rückenmark

13.2.2 Das Gehirn

13.3 Das Auge

13.3.1 Der Aufbau und die Lage

13.3.2 Die äußere Augenhaut

13.3.3 Die Uvea (mittlere Augenhaut)

13.3.4 Die innere Augenhaut (Netzhaut, Retina)

13.3.5 Die Linse (Lens)

13.3.6 Der Glaskörper (Corpus vitreum)

13.3.7 Die Hilfseinrichtungen des Auges

13.4 Das Ohr

13.4.1 Der Aufbau

13.4.2 Die Funktionsweise des Gehörs

13.4.3 Der Überblick über das Innenohr

13.4.4 Das Gehörorgan – die Cochlea

13.4.5 Das Gleichgewichtsorgan (Vestibularapparat)

14 Anhang

14.1 Die histologischen Techniken

14.1.1 Die Routinetechniken

14.1.2 Die histologischen Routinefärbungen

14.1.3 Die Histochemie

14.1.4 Die Immunhistochemie

14.1.5 Die Elektronenmikroskopie

14.2 Die Auswertung histologischer Präparate

Anschriften

Sachverzeichnis

Impressum

1 Einführung

1.1 Klinischer Fall

1.2 Was bedeutet Histologie?

Während die makroskopische Anatomie den Aufbau des Körpers mit bloßem Auge untersucht, bedient sich die mikroskopische Anatomie technischer Hilfsmittel (Lichtmikroskop). In der mikroskopischen Anatomie kann man dabei eine (hierarchische) Gliederung einzelner Organe in immer kleinere Teile vornehmen:

Mikroskopische Anatomie der Organe. Die Organe setzen sich aus Geweben zusammen → Histologie (Gewebelehre).

Die Gewebe bestehen aus Zellen. → Zytologie (Zellenlehre): funktioneller Aufbau der Zellen.

Molekularbiologie: Analyse der Zellbestandteile auf der Ebene der Moleküle.

Merke

In der Regel spricht man statt von „Mikroskopischer Anatomie der Organe“ kurz auch von „Histologie der Organe“. Der Begriff Histologie ist dann breiter gefasst; wie auch im Titel dieses Kurzlehrbuches.

In der Zytologie/Zellbiologie kommt es zu ausgeprägten Überschneidungen mit anderen Fächern (z. B. Biochemie oder Physiologie).

Weitere Begriffsdefinitionen

Anatomie: „Zergliederungskunst“, Lehre vom Aufbau des gesunden (menschlichen) Organismus.

Morphologie: Lehre von der Gestalt.

1.3 Wozu Histologie?

Insgesamt ist die Beschäftigung mit der Histologie (im breiteren Sinne, s. o.) und Zytologie die Beschäftigung mit dem morphologischen Korrelat der Organ- und Gewebsfunktionen. Bei der Beschreibung funktioneller Zusammenhänge in anderen Fächern (z. B. Physiologie) werden Sie immer wieder mit dem histologischen Aufbau konfrontiert.

Noch ein anderer wichtiger Aspekt veranschaulicht die Notwendigkeit für den Medizinstudenten, sich mit Histologie (und Zytologie) zu befassen: Die Histologie bildet die unabdingbare Grundlage für das Verständnis der meisten Erkrankungen: ihre Entstehung, ihr Fortschreiten (z. B. auch Klassifizierungen), ihre Therapie (z. B. mit Arzneimitteln).

Lerntipp

Beachten Sie auch den ▶ Anhang. Dort finden Sie Hinweise zu histologischen Methoden (z. B. Färbetechniken) oder zum Vorgehen beim Auswerten von histologischen Präparaten.

2 Zytologie

2.1 Klinischer Fall

2.2 Einleitung

Lerncoach

Bei der Erarbeitung der verschiedenen Kapitel zur Zytologie sollten Sie auf verschiedene Aspekte achten: Morphologie der Strukturen, molekularer Aufbau von Zellbestandteilen, Entstehung bestimmter Zellstrukturen, Struktur-Funktions-Beziehungen, molekulare Mechanismen von bestimmten Prozessen.

Sie sollten sich bei diesen komplexen Themen zunächst einen Überblick verschaffen. Beachten Sie, dass Sie Details zu diesen Themen in verschiedenen Büchern unterschiedlich dargestellt finden.

Manche Fakten und ihre Bedeutung werden Ihnen vielleicht erst bei der Bearbeitung der übrigen Histologiekapitel verständlich. Beachten Sie auch, dass Sie die Themen der Zytologie von verschiedenen Fachdisziplinen (Biologie, Biochemie, Physiologie) vorgestellt bekommen.

2.2.1 Die Zelle

Die Zelle ist die kleinste selbstständig lebensfähige Baueinheit des Organismus ( ▶ Abb. 2.1). Die Zellmembran (Plasmamembran, Plasmalemm) grenzt sie von ihrer Umgebung ab. Die Zelle untergliedert sich in Zellkern (Nukleus) und Zellleib (Zytoplasma). Im Zytoplasma finden sich die Zellorganellen (kleine „Organe“ der Zelle mit spezifischen Funktionen), ein Zytoskelett, Zelleinschlüsse (z. B. Stoffwechselprodukte) und ein flüssiges Grundplasma (Zytosol, Hyaloplasma). Als kleinste Funktionseinheit des Organismus besitzen Zellen die Fähigkeit zu Stoffwechselleistungen und zur Reizbeantwortung, sie können wachsen und sich vermehren.

Abb. 2.1Zelle (Schema).

Im Organismus kommen verschiedene Zellarten vor, die sich durch ihre Form, Größe, Funktion und Lebensdauer voneinander unterscheiden.

2.3 Die Zellmembran

Lerncoach

Der Aufbau und die Funktion von Biomembranen ist nicht nur eine wichtige Voraussetzung für das Verständnis der Vorgänge in der Zelle, sondern auch die Grundlage vieler biochemischer und physiologischer Prozesse.

2.3.1 Der Überblick

Alle Biomembranen, d. h. neben der Zellmembran auch die Membranen der Zellorganellen, sind gleich aufgebaut (Einheitsmembran). Chemisch bestehen sie aus Lipid- und Proteinmolekülen. Die Grundlage aller Zytomembranen bildet eine Lipid-Doppelschicht, in der die polaren Köpfe der Phospholipide nach außen, die apolaren Fettsäureketten nach innen, also aufeinander zu zeigen. Elektronenmikroskopisch lassen sich daher drei Schichten erkennen (trilamelläre Einheitsmembran). In die Membran sind Proteinkomponenten eingelagert. Man unterscheidet integrale Proteine, die die gesamte Doppelschicht durchsetzen von peripheren Proteinen, die in die äußere oder innere Fettschicht eingelagert sind. Ein Teil der äußeren peripheren Proteine sind Glykoproteine, deren Kohlenhydratseitenketten an der Bildung der Glykokalix auf der äußeren Oberfläche der Zellmembran beteiligt sind ( ▶ Abb. 2.2).

Abb. 2.2Aufbau einer Zellmembran (Schema).

Die Zellmembran (Dicke: 8 nm) unterliegt einem ständigen Umbau, der mit dem Fluid-Mosaic-Modell beschrieben wird. Membranabschnitte können aus der Zellmembran herausgetrennt oder eingefügt werden. Diese Vorgänge spielen bei der Stoffaufnahme durch Endozytose und bei der Stoffabgabe durch Exozytose eine Rolle.

An der Oberfläche bestimmter Zellen kommen Oberflächendifferenzierungen vor, die der Erfüllung spezifischer Aufgaben dienen. In Zellverbänden können die einzelnen Zellen untereinander über spezifische Zellkontakte mechanisch und funktionell gekoppelt sein.

2.3.2 Die Lipid-Doppelschicht und das Fluid-Mosaic-Modell

Drei Haupttypen von Lipiden bilden die Lipid-Doppelschicht, die Phospholipide, das Cholesterin und die Glykolipide. Alle Membranlipide haben ein hydrophiles Kopfende und hydrophobes Schwanzende (aus langen Fettsäureketten).

Der bimolekulare Film, d. h. die Lipid-Doppelschicht, wird dadurch gebildet, dass die hydrophoben Schwanzenden aufeinander zu weisen (innere hydrophobe Zone). Die hydrophilen Köpfe sind nach außen (zur Zellumgebung) und nach innen (zum Zellinneren) gerichtet. Die Phospholipide sind (mengenmäßig) der Hauptbestandteil der Lipid-Doppelschicht. Cholesterin beeinflusst die Fluidität der Membran; es führt zu einer geringen Versteifung der Membran. Die Zellmembran muss einerseits stabil, andererseits dynamisch und fluid (flüssig) sein. Aus der Fluidität ergibt sich die Möglichkeit einer fließenden Verlagerung der Membranproteine im Sinne von Lateralverschiebungen (Fluid-Mosaic-Modell). Durch diese Verschiebungen kann es örtlich zu einer Anhäufung bestimmter Membranbestandteile kommen.

Die Fluidität der Membran ist von der Lipidzusammensetzung (besonders von der Cholesterinmenge) und von der Temperatur abhängig.

Die Glykolipide beteiligen sich mit ihren Kohlenhydratketten an der Bildung der Glykokalix.

2.3.3 Die Membranproteine

Die integralen Proteine (auch Transmembranproteine genannt) erstrecken sich durch beide Lipidschichten und verleihen der Membran eine selektive Durchlässigkeit. Diese Proteine bilden

Kanäle, Transporter und Pumpen,

verschiedene Rezeptoren.

Durch Kanäle können Ionen ungehindert entlang einem Gradienten durch die Zellmembran diffundieren. Kanäle können durch bestimmte Signale geöffnet oder geschlossen werden. Die Passage eines Ions oder eines kleinen Moleküls durch einen Transporter (Carrier) dauert länger, weil es während des Transportes zu einer Konfigurationsänderung von Transporterproteinen kommt. Cotransporter sind Carrier, bei denen gleichzeitig ein weiteres Molekül oder Ion in die Zelle „mittransportiert“ (Symport) oder ein Molekül oder Ion aus der Zelle (Antiport) befördert wird. Pumpen können ein Ion gegen ein Konzentrationsgefälle aktiv und unter Energieverbrauch durch die Zellmembran bringen. Die Na+/ K+ - ATPase z. B. pumpt 3 Na+ aus der Zelle und 2 K+ in die Zelle. Pumpen können also ein spezifisches inneres Milieu schaffen.

Wirkstoffe wie Hormone oder Neurotransmitter binden an die extrazelluläre Domäne eines jeweils spezifischen Rezeptors und lösen über Zwischenschritte (Signaltransduktion) einen bestimmten Effekt aus.

Die peripheren Membranproteine können (angelagert an Transmembranproteinen) an der inneren oder äußeren Membranoberfläche liegen. Die inneren Membranproteine sind z. B. Adaptoren, über die das Zytoskelett mit Transmembranproteinen verbunden wird, die äußeren peripheren Membranproteine sind z. B. Verbindungsproteine zu Bestandteilen des Extrazellulärraumes.

2.3.4 Die Glykokalix

2.3.4.1 Der Aufbau der Glykokalix

Die Glykokalix ist ein kohlenhydrathaltiger Film an der äußeren Oberfläche der Zellmembran. Sie wird gebildet von den Kohlenhydratketten der Glykoproteine und Glykolipide. Die Gesamtheit dieser Zuckerketten bildet die Glykokalix. Durch verschiedene Kombinationen der Zuckermoleküle entstehen Unterschiede in der Glykokalix verschiedener Zellarten. Diese Spezifität der Glykokalix ist die Grundlage für ihre Funktionen.

2.3.4.2 Die Funktionen der Glykokalix

Die Glykokalix steuert Wechselwirkungen zwischen Zellen. Lektine (als Zucker bindende Proteine) binden selektiv an Bestandteile der Glykokalix; so werden Zell-Zell-Interaktionen ermöglicht (z. B. Adhäsion von Leukozyten am Endothel. Die Glykokalix enthält als Antigene wirksame Moleküle (z. B. Blutgruppensubstanzen).

Rote Blutkörperchen fremder Blutgruppen (nach einer Bluttransfusion) werden erkannt und können abgebaut werden.

Glykoproteine der Glykokalix können Rezeptorfunktion (z. B. für Hormone) haben. Des Weiteren ergibt sich die Asymmetrie der Zellmembran z. B. durch das Vorkommen der Glykokalix auf der äußeren Seite, die so eine Negativladung enthält.

2.3.5 Die Oberflächendifferenzierungen

Bestimmte Zellarten zeigen eine Differenzierung ihrer Oberfläche, die mit ihrer spezifischen Funktion im Zusammenhang steht. Zu den Oberflächendifferenzierungen gehören Mikrovilli, Stereozilien, Kinozilien und basale Einfaltungen.

2.3.5.1 Die Mikrovilli

Die Mikrovilli sind fingerförmige Ausstülpungen der Zellmembran ( ▶ Abb. 2.3). Sie dienen bei resorbierenden Epithelien der Vergrößerung der Zelloberfläche. Bei besonders stark resorptiv tätigen Zellen findet sich ein dichter Rasen gleichlanger Mikrovilli, der schon lichtmikroskopisch als Bürstensaum erkennbar ist. Ein Bürstensaum findet sich z. B. im Dünndarm und in Röhren (Tubuli) der Niere. Kurze einzeln stehende Mikrovilli finden sich bei einer Vielzahl von Zellarten.

Abb. 2.3Mikrovilli.a Mikrovilli im Längsschnitt und Zellkontakte im Darmepithel. 1, Zonula occludens; 2, Zonula adhärens; 3, Desmosom. Vergrößerung: 50 500-fach. b Mikrovilli im Querschnitt. Im Inneren Aktinfilamente, an der Querfläche Glykokalix. Vergrößerung 90 000-fach.

Im Inneren der Mikrovilli liegen Bündel längsorientierter Aktinfilamente. Diese sind im terminalen Netzwerk im apikalen Zytoplasma (Terminalgespinst, terminal web) verankert, das aus einem Filamentnetz (Aktinfilamente mit Spektrin) besteht. Untereinander sind die Aktinfilamente durch aktinbindende Proteine (z. B. Fimbrin) verbunden.

Mikrovilli tragen eine gut ausgeprägte Glykokalix, sie sind bis zu 2 μm lang und etwa 100 nm dick.

2.3.5.2 Die Stereozilien

Die Stereozilien (bis 10 μm lang, unbeweglich) gleichen in ihrem Aufbau den Mikrovilli. Sie sind deutlich länger als Mikrovilli. Stereozilien kommen im Nebenhodengang vor. Sie beteiligen sich bei Resorptions- und Sekretionsvorgängen. Des Weiteren können sie als spezielle Oberflächenstrukturen von Sinneszellen der Aufnahme von Reizen im Innenohr dienen.

2.3.5.3 Die Kinozilien

Die Kinozilien sind feine, bewegliche Zellfortsätze ( ▶ Abb. 2.4). Sie sind ca. 6 μm lang, also erheblich länger als Mikrovilli. Ihr Durchmesser beträgt etwa 0,3 μm. Elektronenmikroskopisch ist erkennbar, dass im Inneren der Kinozilien ein charakteristisches System von Mikrotubuli (mit assoziierten Proteinen) vorkommt, das als Axonema bezeichnet wird. Zwei zentrale ▶ Mikrotubuli, das sog. Zentralpaar, werden von einem Ring aus 9 Paaren (Doubletten, Doppeltubuli) peripherer Mikrotubuli umgeben. Dieser Aufbau wird als „9×2+2“-Struktur bezeichnet. Das Zentralpaar wird von zwei getrennten Mikrotubuli gebildet, während die Mikrotubuli der peripheren Doubletten teilweise miteinander verschmolzen sind. Die Mikrotubuli der Doubletten haben an ihrer Kontaktstelle eine gemeinsame Wandung. Der sogenannte A-Tubulus ist vollständig (aus 13 Untereinheiten aufgebaut), an ihm ist der unvollständige B-Tubulus (aus 11 Untereinheiten) angelagert. Benachbarte Doubletten sind über Nexine miteinander (ringförmig) verbunden. Außerdem verläuft von jedem A-Tubulus ein Proteinfaden als Radiärspeiche nach innen. Die Proteinfäden treten nahe an die Zentralscheide, die die beiden zentralen Tubuli umgibt.

Abb. 2.4Kinozilien (Schema). a Längsschnitt; b Querschnitt.

Vom A-Tubulus gehen Ärmchen aus, die aus dem Protein Dynein bestehen. Die Ärmchen können sich an den B-Tubulus der benachbarten Doublette anlagern, was zu einer Gleitbewegung zwischen den benachbarten Doubletten führt. Diese Gleitbewegung (Verschiebebewegung) ist die Grundlage des Zilienschlages, der aus einer schnellen Vorwärtsbewegung und einer langsamen Rückwärtsbewegung besteht. Die schnelle Vorwärtsbewegung dient dem Transport von Schleim oder Flüssigkeiten auf der Zelloberfläche.

Jede Kinozilie ist an einem Basalkörperchen (Kinetosom) im Zytoplasma verankert. Die Basalkörperchen gleichen in ihrem Aufbau den ▶ Zentriolen; sie bestehen aus 9 radiär angeordneten Tripletts (Dreiergruppen) von (kurzen) Mikrotubuli. Die Basalkörperchen können als Basalkörperchensaum lichtmikroskopisch lokalisiert werden.

Kinozilien kommen in den Atemwegen, im Eileiter und im Nebenhoden vor.

Geißeln ähneln in ihrem Feinaufbau den Kinozilien, sie dienen der Fortbewegung der ▶ Spermien.

Klinischer Bezug

Kartagener-Syndrom: Beim Kartagener-Syndrom liegt ein angeborener Defekt der Dynein-Arme in Kinozilien (und Spermien) vor. Durch den Ausfall der zilienvermittelten Transportfunktion im respiratorischen Epithel kommt es u. a. zu häufigen Lungenentzündungen, Bronchitiden und Nasennebenhöhlenentzündungen.

2.3.5.4 Basale Einfaltungen

Mikrovilli, Stereozilien und Kinozilien liegen an der apikalen Oberfläche, d. h. an der Seite der Zelle, die zu einem Hohlraum (Organlichtung) gerichtet ist. Auf der gegenüber liegenden basolateralen Oberfläche (polare Differenzierung) können die basalen Einfaltungen als röhrchenförmige Einsenkungen der Zellmembran vorkommen. Sie führen zu einer Vergrößerung der Zelloberfläche, wo vermehrt Ionen- und Wassertransporte stattfinden.

Zwischen den Einfaltungen (basales Labyrinth) liegen schmale Zytoplasmaabschnitte, die aufgereihte Mitochondrien enthalten (liefern Energie für Transportvorgänge).

Aus den tiefen Einfaltungen und den in Reihen angeordneten Mitochondrien ergibt sich lichtmikroskopisch das Bild der basalen Streifung. Solche basalen Einfaltungen (Invaginationen) kommen in Ausführungsgängen der Speicheldrüsen und in Nierentubuli vor.

2.4 Die Zellkontakte

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In der Vorlesung, oder beim Nachschlagen in anderen Lehrbüchern können Ihnen sehr unterschiedliche Einteilungen und Bezeichnungen begegnen; im Folgenden ist eine aktuelle Einteilung dargestellt. Es lohnt sich wenig, diese verschiedenen Einteilungen im Detail abzugleichen. Konzentrieren Sie sich also auf die strukturellen und funktionellen Unterschiede zwischen den verschiedenen Zellkontakten.

2.4.1 Der Überblick

In Zellverbänden können die einzelnen Zellen über spezifische Kontakte miteinander verbunden sein. Solche Verbindungen sind besonders dort ausgeprägt, wo Zellen dichte Verbände bilden (siehe Epithelgewebe). Bei den Zellkontakten handelt es sich um spezifische, d. h. strukturell und funktionell charakterisierte Zellverbindungen ( ▶ Abb. 2.5, siehe auch ▶ Abb. 2.3). Dabei lassen sich aufgrund ihrer Funktion drei Gruppen von Zellkontakten unterscheiden:

Kontakte zur mechanischen Verbindung benachbarter Zellen: die Desmosomen und die Adhärens-Kontakte,

Kontakte zur metabolischen und elektrischen (ionalen) Kommunikation benachbarter Zellen: der Nexus,

Verschlusskontakte (Barrierekontakte): die Zonula occludens,

Zudem kommen Kontakte zwischen Zellen und Extrazellulärmatrix vor.

Abb. 2.5Zellkontakte (Schema). a Zonula occludens (Tight Junctions). b Nexus (Gap Junctions). c Desmosom (Macula adhaerens).

2.4.2 Die Kontakte zur mechanischen Verbindung

Diese Kontakte heißen auch Verankerungs- oder Adhäsionskontakte (Haftkontakte), da sie die Zellen aneinander oder an einer Unterlage haften lassen (vgl. auch ▶ klinischer Fall). Dabei wird die Verbindung zwischen zwei Zellen durch transmembranöse Verbindungsproteine hergestellt. Die Teile der Verbindungsproteine benachbarter Zellen, die in den Interzellulärraum ragen, nehmen Kontakt miteinander auf. Der zytoplasmatische Teil der Verbindungsproteine ist (in beiden Zellen) in einer plattenartigen Zytoplasmaverdichtung (Plaque) verankert. Dieser (Anheftungs-)Plaque besteht aus Anheftungsproteinen, sie werden auch als Haftplatten oder submembranöse Verdichtungen bezeichnet. In den Plaque strahlen Bündel von Filamenten des Zytoskeletts ein. Man unterscheidet zwei Typen von Adhäsionskontakten: die Desmosomen und die Adhärenskontakte.

2.4.2.1 Die Desmosomen (Macula adhaerens)

Die Desmosomen (oder Fleckdesmosomen genannt) sind umschriebene Haftstellen von runder (Durchmesser: 0,1–0,5 μm) oder elliptischer Form ( ▶ Abb. 2.5). Sie kommen vor allem in Epithelien und zudem zwischen Herzmuskelzellen vor. Der Interzellulärspalt des Desmosoms ist etwas weiter (30–50 nm) als in Bereichen, in denen spezielle Zellkontakte fehlen (20 nm). Er ist mit feinfädigem Material (Desmogea) gefüllt, das in der Mitte des Interzellulärspaltes eine linienförmige Verdichtung zeigt (Mesophragma).

Die Desmogea besteht aus Cadherinen (Verbindungsproteine: Desmocolline, Desmogleine). Sie ragen in den zytoplasmatischen Plaque, der von der Zytoplasmamembran durch eine schmale Aufhellungszone getrennt ist. Der Plaque besteht aus den Anheftungsproteinen (Adaptor-Proteine: Desmoplakin, Plakoglobin, Plakophilin, Plektin u. a. ). In den Plaque strahlen Intermediärfilamente (Zytokeratin in den Epithelzellen, Desmin in Herzmuskelzellen) ein.

Verbinden sich die Zelladhäsionsmoleküle (CAMs) einer Zelle nicht mit den CAMs der Nachbarzelle, sondern mit der extrazellulären Substanz, der ▶ Basallamina, so spricht man von Hemidesmosomen. Es handelt sich also um Zell-Matrix-Kontakte. Diese entsprechen auch strukturell etwa einer Desmosomenhälfte. Als Verbindungsproteine (an die Extrazellulärmatrix) finden sich hier Integrine.

2.4.2.2 Die Adhärenskontakte

Bei den Adhärenskontakten sind die integralen Verbindungsproteine ebenfalls aus der Gruppe der Cadherine (z. B. E-Cadherin im Epithel, N-Cadherin im Herzmuskel, VE-Cadherin im Gefäßendothel). Zu den Plaqueproteinen gehören Aktinin, Vinculin und Catenine. In den Plaque strahlen Aktinfilamente ein.

Drei Formen von Adhärenskontakten können unterschieden werden: Zonula, Punctum und Fascia adhärens.

Die Zonula adhaerens (Adhärensgürtel) ist eine schmale (Breite: 0,1–0,5 μm) Kontaktzone, die sich wie ein Gürtel um eine Zelle herum befindet. Die Zonulae adhärentes finden sich besonders in Epithelien und erscheinen lichtmikroskopisch (aufgrund der Anfärbbarkeit der Aktinfilamentbündel) als Schlussleistennetz.

Das Punctum adhaerens, also eine punktförmige Befestigung, ist etwas kleiner als ein Desmosom; es kommt an Synapsen vor.

Die Fascia adhaerens ist eine platten- oder streifenförmige Kontaktzone. Sie findet sich zwischen Herzmuskelzellen.

In Epithelien finden sich häufig (von apikal nach basal) eine Zonula occludens, eine Zonula adhaerens und ein Desmosom unmittelbar hintereinander. Dieser Komplex wird als Haftkomplex (Schlussleistenkomplex) bezeichnet.

2.4.2.3 Die Zell-Matrix-Kontakte

Hierbei haften Zellen fest an der Extrazellulärmatrix. Die zugehörigen Transmembranproteine sind Integrine. Beide Kontaktarten besitzen Plaques, in denen Filamente einstrahlen.

2.4.2.4 Hemidesmosomen

Sie ähneln halben Desmosomen und verankern Epithelien an der Basalmembran und dem darunter gelegenen Bindegewebe. In ihre Plaques, die Pektin enthalten, sind Intermediärfilamente verankert.

2.4.2.5 Fokalkontakte

Sie ähneln den Adhärens-Kontakten und besitzen u. a. Actinin, Vinculin und Talin in ihren Plaques, in die Aktinfilamente einstrahlen. Sie kommen am Gefäßendothel und in Skelett- und Herzmuskulatur vor.

2.4.3 Die Verschluss- oder Barrierekontakte

In diese Gruppe gehört die Zonula occludens (Tight Junctions). Dieser Zellkontakt verläuft gürtelförmig hauptsächlich um Epithelzellen ( ▶ Abb. 2.5). Meist sind mehrere Verschlusskontakte hintereinander angeordnet.

Im Bereich der Zonulae occludentes liegen die Zellmembranen der benachbarten Zellen so dicht beieinander, dass der Interzellulärspalt hier vollständig verschwunden ist. Die Zonulae occludentes werden durch integrale Membranproteine (Occludin und Claudin) gebildet. Diese Proteine „vernieten“ die beiden Plasmamembranen. Auf der zytoplasmatischen Seite sind Aktinfilamente über Adaptor-Proteine an den Membranproteinen verankert. An den Zonulae occludentes finden sich Aktinfilamente im Zytoplasma.

Die Zonulae occludentes verhindern einen parazellulären Transport, d. h. Substanzen können nicht durch die Interzellulärspalten gelangen (Abdichtungsfunktion, Diffusionsbarriere). Die Effektivität des Verschlusses hängt von der Anzahl der Leisten ab.

Merke

Die gürtelförmigen Tight Junctions bilden die Grenze zwischen apikaler und basolateraler Plasmamembran; sie verhindern dabei, dass sich apikale und basale Membranproteine vermischen.

2.4.4 Die Kontakte zur metabolischen und elektrischen (ionalen) Kommunikation

Zu dieser Gruppe gehören die Nexus (Gap Junctions) und auch die chemischen ▶ Synapsen. Die Nexus sind fleckförmige (rundliche) Kontakte ( ▶ Abb. 2.5). Der Interzellulärspalt ist deutlich schmaler als in Bereichen, in denen keine Zellkontakte liegen. Die benachbarten Zellen sind durch zahlreiche transzelluläre Proteinkanäle miteinander verbunden. Diese Proteinkanäle entstehen dadurch, dass ein halber Kanal (Connexon) der einen Zelle auf einen halben Kanal der Nachbarzelle trifft. Ein Connexon besteht aus (6 ringförmigen) Connexin-Proteinen.

Durch die Proteinkanäle gelangen Ionen und kleine Moleküle. In der Herzmuskulatur und in der glatten Muskulatur (jedoch nicht in der Skelettmuskulatur) ermöglichen die Nexus die Ausbreitung von Aktionspotenzialen (elektrische Kopplung). Ferner kommen Nexus z. B. zwischen Osteozyten und bestimmten Epithelzellen (z. B. Enterozyten) vor.

Check-up

Wiederholen Sie nochmals u. a. folgende Zuordnungen von Proteinen bei den Zellkontakten:

E-Cadherin, Catenin - Zonula adhaerens

Claudin und Occludin - Zonula occludens

Integrin - Hemidesmosom

Connexin - Nexus

Verdeutlichen Sie sich nochmals, dass Zonulae adhaerentes mit Aktinfilamenten und Maculae adhaerentes mit Intermediärfilamenten assoziiert sind.

2.5 Die Endozytose und die Exozytose

Die Zelle ist über Endo- und Exozytose in der Lage, Stoffaustausch zu betreiben: Unter Endozytose versteht man die Aufnahme von Stoffen aus dem Extrazellulärraum, bei der Exozytose erfolgt eine Stoffabgabe in den Extrazellulärraum.

2.5.1 Die Endozytose

Bei der Endozytose kommt es zunächst zu einer Einstülpung der Zellmembran und dann durch Abschnürung des eingestülpten Membranteils zur Bildung von Bläschen, die mit ihrem Inhalt in das Zellinnere gelangen. Die Aufnahme von löslichen Stoffen wird als Pinozytose bezeichnet. Werden partikuläre Bestandteile, z. B. Reste zerfallener Zellen oder Mikroorganismen, von der Zelle aufgenommen, spricht man von Phagozytose.

Die Endozytose-Vesikel können mit ▶ Lysosomen verschmelzen. Die aufgenommenen Moleküle können auch durch die Zelle transportiert werden, um dann durch Exozytose wieder abgegeben zu werden. Dieser Vorgang heißt Transzytose.

2.5.1.1 Die Pinozytose

Die Pinozytose kann unter Beteiligung eines Rezeptors oder unspezifisch erfolgen.

Bei der Rezeptor-vermittelten Pinozytose werden selektiv Makromoleküle aufgenommen. Diese Moleküle binden zunächst außen an Rezeptoren, es kommt zu einer grübchenförmigen Einsenkung der Zytomembran. Diesem Teil der Zytomembran ist auf der Innenseite das Protein Clathrin aufgelagert. Nach Abschnürung entsteht ein Bläschen mit einem Clathrin-Mantel (auch Stachelsaumbläschen, coated vesicles).

Bei der unspezifischen Pinozytose sind weder Rezeptoren noch Clathrin beteiligt. Diese Form der Endozytose dient besonders der Rückgewinnung von Zytomembranteilen.

2.5.1.2 Die Phagozytose

Bei der Phagozytose bindet der aufzunehmende Partikel an einen Rezeptor. Dann kommt es zu einem aktiven Vorschieben von kleinen Zellfortsätzen (Pseudopodien), die schließlich den Partikel umhüllen.

2.5.2 Die Exozytose

Bei der Exozytose erfolgt eine Stoffabgabe in den Extrazellulärraum. Ein intrazellulärer Vesikel nähert sich der Plasmamembran, die Vesikel- und Plasmamembran verschmelzen, wodurch der Inhalt des Vesikels nach außen gelangt. Man unterscheidet die durch bestimmte Stimuli ausgelöste regulierte Exozytose und die unregulierte (oder konstitutive) Exozytose. Mittels Exozytose werden u. a. Sekrete und bei Nervenzellen die Neurotransmitter abgegeben.

Bei der Apozytose kommt es zu Vorbuchtungen der Plasmamembran. Diese Vorbuchtungen werden zusammen mit den von ihnen umfassten Zytoplasmabestandteilen abgeschnürt.

Vorkommen: ▶ Milchdrüse, Ausstoßung des Zellkerns bei der ▶ Erythropoese, Knochen - siehe ▶ Matrixvesikel.

2.6 Die Zellorganellen

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Machen Sie sich beim Lesen bei den einzelnen Zellorganellen jeweils die spezifische Struktur und die speziellen Funktionen klar.

2.6.1 Das endoplasmatische Retikulum und die Ribosomen

Beim endoplasmatischen Retikulum (übliche Abkürzung ER) handelt es sich um membranbegrenzte schmale, spaltförmige Räume, die miteinander kommunizieren ( ▶ Abb. 2.6, ▶ Abb. 2.7). Die schmalen Räume haben die Form von stark abgeplatteten Säckchen oder auch von Röhrchen. Zum Teil sind die Spalträume zu Zisternen erweitert. Vom ER spalten sich Vesikel ab.

Es werden zwei Formen des ER unterschieden, das raue (granulierte) endoplasmatisches Retikulum (rER, auch Ergastoplasma genannt) und das glatte endoplasmatisches Retikulum (gER).

Die beiden Formen des ER gehen ineinander über.

Abb. 2.6Endoplasmatisches Retikulum (Schema).

Abb. 2.7Endoplasmatisches Retikulum (Elektronenmikroskopie).a Innerhalb der rER Anschnitte von Mitochondrien, links Anschnitt eines Kerns; Vergrößerung 14000-fach. Der Kern enthält Euchromatin (hell) und Heterochromatin (dunkel). b Kernanschnitt (links) und rER (rechts); Vergrößerung 505000-fach. Pfeil, Kernpore.

2.6.1.1 Das raue endoplasmatische Retikulum (rER)

Die Membran des rER ist auf der Außenseite mit elektronendichten Partikelchen, den Ribosomen, besetzt. Das rER steht in kontinuierlicher Verbindung mit der Kernhülle. Vom rER schnüren sich Vakuolen ab, die dem Golgi-Apparat zugeführt werden.

Merke

Aufgrund seines hohen Gehaltes an RNA besitzt das rER eine hohe Affinität zu basischen Farbstoffen (Basophilie).

Eiweiß synthetisierende Drüsenzellen besitzen viel basophiles Ergastoplasma (rER), z. B. Drüsen der Bauchspeicheldrüse, der Mundspeicheldrüsen und der aktiven Milchdrüse. Das rER in den Nervenzellen ist die ▶ Nissl-Substanz.

2.6.1.2 Das glatte endoplasmatische Retikulum (gER)

Das gER tritt vorwiegend in tubulärer Form auf. Es ist frei von Ribosomen und hat folgende Funktionen: Synthese von Lipiden (z. B. Cholesterol und Phospholipide) und Lipoproteinen, Synthese von Steroidhormonen wie Sexualhormone und Nebennierenrindenhormone und die Umwandlung giftiger (toxischer) Substanzen durch Ankopplung wasserlöslicher Gruppen (Entgiftungsfunktion, Biotransformation in Leberzellen). Bei Belastung mit bestimmten Medikamenten, die entgiftet werden müssen, nimmt das gER in den Leberzellen deshalb zu.

Auch der Gehalt an Cytochrom P450 (Enzymkomplex zum Abbau von Medikamenten) nimmt im gER zu. In Muskelzellen ist das gER ein Kalziumspeicher und wird dann als Sarkoplasmatisches Retikulum (L-Tubuli) ▶ bezeichnet.

Das gER der Leberzellen ist auch am Glucosestoffwechsel beteiligt; es enthält z. B. die Glucose-6-phosphatase. In größeren Mengen kommt gER in Nebennierenrindenzellen, in Hormon bildenden Zellen des Hodens und Eierstocks, in quergestreifter Skelett- und Herzmuskulatur sowie in Leberzellen vor.

Anulierte Lamellen (Lamellae anulatae) sind ringförmig gestapelte Zisternen des gER, die als Reservematerial für die Kernhülle dienen. Folglich kommen die anulierten Lamellen in sich häufig teilenden Zellen vor (z. B. Keimzellen, Tumorzellen). Die anulierten Lamellen besitzen ähnlich wie die Kernhülle Poren.

2.6.1.3 Die Ribosomen

Die sehr kleinen rundlichen Ribosomen (Durchmesser: 20–25 nm) sind nicht von einer Membran begrenzt. Es sind die „Proteinfabriken“ der Zelle. Sie setzen sich jeweils aus einer großen (60S-Untereinheit; „S“ ist die Svedberg-Einheit als Sedimentationskoeffizient) und einer kleinen (40S-)Untereinheit zusammen. Beide Untereinheiten bestehen aus RNA und verschiedenen assoziierten Proteinen. Sie werden in den Nukleoli (Kernkörperchen) gebildet.

Ribosomen treten als freie Ribosomen, in Gruppen als Polyribosomen (Polysomen) oder, gebunden an die Membran des ER, als membrangebundene Ribosomen auf.

In der Nähe des Golgi-Apparates werden Vesikel (mit den neugebildeten Proteinen) abgeschnürt und zur Cis-Seite des Golgi-Apparates (s. u.) transportiert.

2.6.2 Der Golgi-Apparat

Der Golgi-Apparat liegt häufig in der Nähe des Zellkerns (z. B. supranuklear) und setzt sich aus mehreren Diktyosomen (Golgi-Feldern) zusammen ( ▶ Abb. 2.8, ▶ Abb. 2.9). Ein Diktyosom besteht aus einem Stapel streifenförmiger Membran-Säckchen (membranbegrenzte Zisternen), die gekrümmt sind und nicht miteinander in Verbindung stehen. Häufig werden die Begriffe Golgi-Apparat und Diktyosom nicht streng nach ihrer Definition benutzt. Die einzelnen Diktyosomen können über Tubuli miteinander kommunizieren. In unmittelbarer Nähe der Diktyosomen finden sich Vesikel (Bläschen), die dem Golgi-Apparat funktionell zuzuordnen sind.

Die Diktyosomen zeigen einen polaren Aufbau. Eine Seite des Diktyosoms ist konvex, die gegenüberliegende Seite konkav gewölbt. Die konvexe Seite, die als cis-Seite bezeichnet wird, nimmt Vesikel aus dem rauen endoplasmatischen Retikulum auf (Aufnahmeseite). Die konkave trans-Seite ist die Abgabeseite; von ihr schnüren sich Vesikel ab. Diese besitzen häufig eine Clathrin-Bedeckung. Im Diktyosom erfolgt ein Umbau und eine Modifikation der aufgenommenen Proteine auf dem Weg von der cis- zur trans-Seite. Die Verlagerung der Proteine zwischen den Zisternen erfolgt dabei mittels Transportvesikel.

Drüsenzellen haben einen besonders ausgeprägten Golgi-Apparat.

Abb. 2.8Diktyosom (Golgi-Feld; Schema).

2.6.2.1 Die Funktionen des Golgi-Apparates

Die wichtigsten Funktionen des Golgi-Apparates sind die Lysosomenproduktion, die Bildung von Vesikeln (d. h. Verpackung von Proteinen in Transportvesikel, z. B. die Bildung von Sekretgranula für die Exozytose) und die Regeneration der Zytomembran (Bildung von Membrananteilen als Ersatz für abgeschnürte Zytomembranteile). Des Weiteren ist er für die Aufnahme von Vesikelmembranen, die Übertragung (auch Entfernung) von Zuckerketten an Proteine und Lipide (siehe Glykosylierung, Biochemie), die Ankopplung von Sulfatgruppen an Proteine (siehe Sulfatierung, Biochemie) und die Anheftung von Phosphatgruppen an Proteine (siehe Phosphorylierung, Biochemie) verantwortlich. Der Golgi-Apparat kann mittels Osmiumsäure oder Silbersalzen selektiv für die Lichtmikroskopie dargestellt werden ( ▶ Abb. 2.9).

Abb. 2.9Zahlreiche Golgi-Felder, dargestellt durch Osmierung (schwarz); Darmepithel; Vergrößerung 1200-fach. Beachten Sie die supranukleäre Lage der Golgi-Felder; Pfeile deuten auf ▶ Becherzellen.

2.6.3 Die Lysosomen

2.6.3.1 Der Aufbau der Lysosomen

Lysosomen sind membranbegrenzte, kugelige Zellorganellen (Durchmesser: 0,1–1 μm). Charakteristisch ist ihr Gehalt an sauren Hydrolasen (Verdauungsenzyme, der pH-Wert in den Lysosomen liegt bei 4–5, hervorgerufen durch eine Protonen-ATPase in der Membran). Zu diesen gehören die Proteasen, Lipasen, Esterasen, Sulfatasen und als lysosomales Leitenzym die saure Phosphatase. Lysosomen entstehen als primäre Lysosomen aus dem Golgi-Apparat.

2.6.3.2 Die Funktionen der Lysosomen

Lysosomen ( ▶ Abb. 2.10) sind in der Lage, sowohl zelleigene als auch durch Endozytose aufgenommene Makromoleküle abzubauen (Autophagie und Heterophagie).

Abb. 2.10Lysosomaler Abbau (Schema).

Bei der Heterophagie unterscheidet man zwischen dem Abbau flüssiger (durch Pinozytose aufgenommener) und fester (durch Phagozytose aufgenommener) Moleküle. Die Pinozytose-Bläschen verschmelzen mit Endosomen. Die Endosomen sind vesikuläre Strukturen, die wahrscheinlich zuvor durch Fusion von mehreren Endozytose-Vesikeln entstanden sind. Die primären Lysosomen verschmelzen dann mit diesen Endosomen, wodurch ein Endolysosom entsteht. In diesen Endolysosomen bauen die lysosomalen Hydrolasen die aufgenommenen Makromoleküle ab. Von den Endolysosomen trennen sich große Abschnitte als sekundäre Lysosomen (auch Heterolysosomen genannt) ab. Endstufen der sekundären Lysosomen mit nicht verdaubaren Resten sind die Residualkörper (auch Telolysosomen genannt), siehe auch ▶ Lipofuszingranula. Durch Phagozytose können Partikel, wie z. B. Bakterien aufgenommen werden. Dabei entstehen Phagosomen, die mit primären Lysosomen zu Phagolysosomen (Heterolysosomen) verschmelzen.

Bei der Autophagie sind zwei Formen zu unterscheiden: die Mikroautophagie und die Makroautophagie. Durch Einstülpung der Lysosomenmembran und anschließende Abschnürung eines Vesikels werden Bestandteile des Zytoplasmas in das Innere der Lysosomen gebracht (Mikroautophagie). Durch mehrfache Wiederholung dieses Vorgangs entstehen als Autophagolysosomen sog. multivesikuläre Körper. Bei der Makroautophagie werden größere Zellbestandteile von Membranen des endoplasmatischen Retikulums umhüllt. Diese Vakuolen verschmelzen mit primären Lysosomen zu Autophagolysosomen. Makroautophagie spielt etwa beim Umbau von Organen eine wichtige Rolle, z. B. Umbau der Milchdrüse nach der Stillperiode.

In spezialisierten Zellen kann es auch zu einer Exozytose von Lysosomen kommen; dabei kommt es zur Abgabe von lysosomalen Enzymen in den Extrazellulärraum. Beispiele: Osteoklasten, sog. ▶ Knochenfresszellen, Blutzellen, z.B. ▶ Leukozyten, ▶ Spermien.

Klinischer Bezug

Lysosomale Speicherkrankheiten:Durch Defekte unterschiedlicher lysosomaler Enzyme kommt es bei lysosomalen Speicherkrankheiten zum Anstau von unvollständig verdauten Substanzen. Diese Speicherung führt zur Vergrößerung der Lysosomen und im weiteren Verlauf zum Anschwellen und zu Funktionsstörungen der Zellen. Klinisch stehen die progredienten neurologischen Symptome im Vordergrund, z. B. Verhaltensstörungen, Gangstörungen, Lähmungen, fortschreitender geistiger Abbau.

2.6.4 Die Peroxisomen

2.6.4.1 Der Aufbau der Peroxisomen

Die Peroxisomen sind meist kugelige (Durchmesser: ca. 1 μm, kleinere heißen Mikroperoxisomen), membranbegrenzte Organellen. Sie enthalten als charakteristische Enzyme Oxidasen und Katalasen. Ihre Membranen entstehen durch Abschnürung aus glattem endoplasmatischen Retikulum. Peroxisomen können sich durch Spaltung vermehren.

Elektronenmikroskopisch können in Peroxisomen kristalloide Verdichtungen (z. B. Kernstücke, randständige Platten) in der sonst feinkörnigen Matrix vorkommen.

2.6.4.2 Die Funktionen der Peroxisomen

Die Oxidasen bauen Fettsäuren ab, dabei entsteht Wasserstoffperoxid, ein Zellgift, das von der Katalase beseitigt wird. Peroxisomen sind besonders zahlreich in der Leber und der Niere.

2.6.5 Die Mitochondrien

Die Anzahl der Mitochondrien pro Zelle, ihre intrazelluläre Lage und ihre Form (kurze und lange Stäbchen, 0,5–5 μm lang und 0,2 μm dick (Fädchen) oder Körnchen) hängt vom Zelltyp und von der Zellfunktion ab. In stoffwechselaktiven und energieverbrauchenden Zellen kommen sie besonders zahlreich vor, so z. B. in Leberzellen, Belegzellen des Magens, Zellen der Nierentubuli, vielen Nervenzellen und der quergestreiften Muskulatur. In roten Blutkörperchen (Erythrozyten) fehlen sie ganz.

Alle Mitochondrien besitzen eine äußere und eine innere Membran. Die äußere Membran ist die Hüllmembran, sie ist für viele Moleküle permeabel und enthält in großer Menge das Transportprotein Porin. Die innere Membran bildet leisten- oder röhrenförmige Einstülpungen, die weit in das Innere der Mitochondrien vorspringen. Dementsprechend werden Mitochondrien vom Crista-Typ (Leisten; am häufigsten) ( ▶ Abb. 2.11) und Mitochondrien vom Tubulus-Typ (Röhren) unterschieden. Mitochondrien vom Tubulus-Typ kommen in Steroidhormon-bildenden Zellen vor, d. h. Zellen der ▶ Nebennierenrinde und die ▶ Leydig-Zellen des Hodens.

Abb. 2.11Mitochondrium.a Mitochondrium vom Crista-Typ. b Crista-Anschnitt im Detail.

Abb. 2.12Mitochondrium (Elektronenmikroskopie), umgeben von rauem endoplasmatischem Retikulum; Vergrößerung 50 500-fach.

Neben diesen Haupttypen beschreibt man ferner solche vom Sacculus-Typ und vom Prismen-Typ. Die Cristae tragen innen Elementarpartikel. Das sind Träger von Enzymen (insbesondere ATP-Synthetase).

Durch die zwei Membranen entstehen zwei voneinander getrennte Räume, der intermembranöse Raum (äußerer Stoffwechselraum, Hüllenkompartiment; zwischen äußerer und innerer Membran) und der Matrixraum (innerer Stoffwechselraum; umschlossen von der inneren Membran). Der Matrixraum enthält Proteine, vor allem Enzyme (Multienzymsysteme), Lipide, DNA in ringförmiger Anordnung, RNA in ribosomenähnlicher Form sowie Granula mitochondrialia (kalziumreich).

Die Mitochondrien sind semiautonome Organellen mit einem eigenen (unvollständigen) Genom. „Semiautonom“ bedeutet: Die Neubildung von Mitochondrien (3–20 Tage Lebensdauer) erfordert eine mitochondriale und (in großem Umfang) eine zytoplasmatische Proteinsynthese. Die Endosymbiontentheorie beschreibt die bakterielle Herkunft der Mitochondrien in der Phylogenese: Bakterien sind als Symbionten in das Zytoplasma von Einzellern aufgenommen worden. Aus ihnen sind die semiautonomen Mitochondrien entstanden.

Merke

Mitochondrien synthetisieren nur einen Teil ihrer Proteine selbst. Die meisten mitochondrialen Proteine werden von Genen des Zellkerns kodiert. Für den Proteinimport sind Translokasen/Rezeptormoleküle verantwortlich.

2.6.5.1 Die Funktionen der Mitochondrien

Mitochondrien sind „die Kraftwerke der Zelle“; ihre Hauptaufgabe besteht in der Gewinnung von Energie in Form von ATP (ATP-Synthese). Die Anzahl der Mitochondrien einer Zelle ist proportional zum ATP-Bedarf. Zellen mit hohem ATP-Bedarf besitzen Mitochondrien mit dichter stehenden Cristae.

Lerntipp

Die vielfältigen Funktionen der Mitochondrien beruhen auf teilweise sehr komplexen biochemischen Vorgängen; diese können Sie sich in einem Biochemie-Buch erarbeiten.

2.6.6 Das Zytosol

Alle Zellorganellen sind im Zytosol (proteinreiche Flüssigkeit) suspendiert. Das Zytosol enthält zudem Glykogen und ▶ Lipidtröpfchen sowie Multienzymkomplexe, wie Proteasomen, zum Abbau zytoplasmatischer Proteine, die zuvor mit dem Protein Ubiquitin bedeckt werden.

Check-up

Verdeutlichen Sie sich nochmal den Zusammenhang zwischen dem Verteilungsmuster der Ribosomen und dem Funktionszustand der Zelle.

Machen Sie sich klar, warum man die trans-Seite des Golgi-Apparates als „reife Seite“ und die cis-Seite als „Wachstumsseite“ beschreibt.

Machen Sie sich klar, dass Membranproteine und exportables Eiweiß vom rauen ER gebildet werden.

Rekapitulieren Sie, dass das gER und sein Gehalt an Cytochrom450 in Leberzellen bei chronischer Einnahme von Medikamenten zunehmen können.

Machen Sie sich nochmal klar, was die kennzeichnenden Funktionen von Peroxisomen sind.

2.7 Das Zytoskelett

Lerncoach

Auch wenn der Begriff Zyto-„Skelett“ als einzige Funktion den Zusammenhalt der Zelle vermuten lässt, nehmen die einzelnen Komponenten des Zytoskeletts eine Reihe anderer Funktionen wahr, z. B. den Transport von Zellorganellen.

2.7.1 Der Überblick

Das Zytoskelett kann als der Stütz- und Bewegungsapparat der Zelle aufgefasst werden. Es erfüllt statische und dynamische Funktionen wie die Erhaltung der Zellgestalt, die Stützung bestimmter Zellfortsätze, die Stabilisierung der Zellmembran, die Änderung der Zellgestalt, die Ermöglichung von Zellbewegungen sowie die Transporte von z. B. Organellen und Vesikeln innerhalb der Zelle.

Das Zytoskelett besteht aus dünnen Proteinfäden, den Filamenten, die durch Aneinanderlagerung (Polymerisation) von Proteinuntereinheiten entstehen. Hinzu kommen Proteine, die an die Filamente assoziieren.

Im Wesentlichen werden drei verschiedene Zytoskelettsysteme unterschieden:

Mikrotubuli

Intermediärfilamente

Aktinfilamente (= Mikrofilamente).

Diese drei Systeme unterscheiden sich u. a. im Durchmesser ihrer Filamente und in ihrer Lokalisation innerhalb der Zelle.

2.7.2 Die Mikrotubuli

2.7.2.1 Der Aufbau der Mikrotubulii

Mikrotubuli sind mehrere μm lange, röhrenförmige (unverzweigte) Strukturen des Zytoskeletts. Ihr Außendurchmesser beträgt ca. 25 nm. Die Röhrenwand eines Mikrotubulus besteht aus 13 Protofilamenten. Diese Protofilamente sind Stränge, die sich aus Dimeren der beiden Untereinheiten des globulären Proteins Tubulin (α- und β-Tubulin) anordnen. Verschiedene Mikrotubulus-assoziierte Proteine (MAPs) stabilisieren die Mikrotubuli und dienen der Kontaktaufnahme mit anderen Elementen des Zytoskeletts und mit der Zellmembran.

Die Mikrotubuli besitzen ein Minusende und ein Plusende. Am Plusende erfolgen eine schnelle Polymerisation, d. h. ein Wachstum, und ein rascher Zerfall. Das Minusende, an dem diese beiden Prozesse deutlich langsamer erfolgen, liegt (meist) am Zentrosom, das in der Nähe des Zellkerns liegt. Es dient als Mikrotubulus-Organisationszentrum (MTOC). In einigen Zelltypen strahlen die Mikrotubuli vom MTOC ausgehend in verschiedene Richtungen zur Zellperipherie.

Beim Transport von Organellen innerhalb der Zelle sind für den Kontakt zwischen Mikrotubulusoberfläche und Zellorganellen zwei Motorproteine verantwortlich, nämlichKinesin und Dynein.

2.7.2.2 Das Zentriol und das Zentrosom

Mikrotubuli sind die zentralen Bauelemente von Zentriolen und Zentrosomen.

Das Zentriol ist ein zylindrisches Organell. Es besteht aus neun zirkulär angeordneten Gruppen von je 3 Mikrotubuli (Tripletten). Die Tripletten stehen etwas schräg, ihre drei Mikrotubuli werden von innen nach außen mit A-, B- und C-Tubulus bezeichnet. Sie haben zum Teil gemeinsame Wandabschnitte: Der A-Tubulus ist komplett (13 Protofilamente), ihm ist der B-Tubulus mit 11 Protofilamenten aufgelagert, dem B-Tubulus wiederum ist der C-Tubulus mit 11 Protofilamenten aufgelagert. Benachbarte Tripletten sind über Verbindungsproteine (Nexine) miteinander verknüpft. Von den Tripletten ziehen speicherförmig Proteine zum Zentrum des Zylinders.

Die Zentriolen bilden die ▶ Kinetosomen und stellen das wesentliche Bauelement der Zentrosomen dar. Das Zentrosom besteht aus zwei Zentriolen (auch Diplosom genannt), die senkrecht zueinander ausgerichtet sind. Die beiden Zentriolen sind von perizentriolärem (elektronendichtes) Material umhüllt.

2.7.2.3 Die Funktionen der Mikrotubili, des Zentriols und des Zentrosoms

Mikrotubuli können schnell auf-, um- oder abgebaut werden und dienen daher der dynamischen Stabilisierung der Zelle. Sie bilden außerdem den Spindelapparat bei Zellteilungen sowie die strukturelle Grundlage von ▶ Kinozilien. Mikrotubuli stabilisieren die Fortsätze von Nervenzellen und sind ferner für den Transport von Granula und Zellorganellen verantwortlich; dabei spielen die Motorproteine Dynein und Kinesin (s. o.) eine wesentliche Rolle. Dynein transportiert Granula oder Organellen zum Minusende, Kinesien zum Plusende der Mikrotubuli.

Die Zentriolen spielen eine wesentliche Rolle bei der ▶ Zellteilung.

Das Zentrosom ist als MTOC das Polymerisationszentrum für die Mikrotubuli und dient der Verankerung und Ausrichtung der Mikrotubuli.

2.7.3 Die Intermediärfilamente

Der Durchmesser der Intermediärfilamente beträgt 8–10 nm und liegt damit zwischen dem der Mikrotubuli und dem der Aktinfilamente (daher die Bezeichnung Intermediärfilamente). Schon lichtmikroskopisch lassen sich Bündel von Intermediärfilamenten in Epithelzellen (hier Tonofilamente genannt), in Nervenzellen (Neurofibrillen) und in Gliazellen (Gliafilamente) erkennen. Die Bündel von Intermediärfilamenten sind das Stützgerüst für die Zelle; da sie die stabilste Komponente des Zytoskeletts darstellen. Man findet sie daher besonders zahlreich in Zellen, die mechanisch besonders beansprucht sind.

Molekular sind Intermediärfilamente aus (monomeren) fadenförmigen Proteinen aufgebaut. Diese Proteine bilden Dimere, die sich zu Tetrameren zusammenlagern. Diese Tetramere bilden die Baueinheiten, die zu den Intermediärfilamenten polymerisieren. Die Intermediärfilamente verschiedener Zelltypen sind chemisch allerdings nicht einheitlich aufgebaut. Vielmehr lassen sich biochemisch verschiedene Klassen von Intermediärfilamenten unterscheiden. In der Regel enthält ein bestimmter Zelltyp eine typische Klasse von Intermediärfilamenten. Diese Klassen sind jeweils durch bestimmte Intermediärfilamentproteine charakterisiert. Die kennzeichnenden Intermediärfilamentproteine sind Zytokeratine in Epithelzellen (unterschiedliche Zytokeratine in unterschiedlichen Epithelien), Vimentin in Zellen mesenchymaler Herkunft (Knorpel, Knochen, Bindegewebe, Endothel), Desmin in den Muskelgeweben, Neurofilamentproteine in Nervenzellen, saures Gliafibrillenprotein (glial fibrillary acedic protein, GFAP) in Astrozyten und Lamine an der inneren Oberfläche der Kernmembran.

Durch den Nachweis von bestimmten Intermediärfilamenten kann bei Tumorzellen auf die Zellart, von der sie abstammen, geschlossen werden.

Über Begleitproteine (wie z. B. Plektin) können Intermediärfilamente an Membranproteine, an Aktinfilamente oder Mikrotubuli oder benachbarte Intermediärfilamente haften.

2.7.4 Die Aktinfilamente

Die Aktinfilamente, deren Durchmesser 6–7 nm beträgt, werden auch als Mikrofilamente bezeichnet. Durch Polymerisation von globulären Aktinmolekülen (G-Aktin) entsteht ein doppelsträngiges (α-helikal gewundenes) Aktinfilament (F-Aktin). Sie besitzen, wie die Mikrotubuli, ein Minusende und ein Plusende. Am Plusende erfolgt eine schnelle Verlängerung und ein rascher Zerfall. Aktinfilamente finden sich in unterschiedlichen Anordungen. Sie bilden Netzwerke, lagern sich zu Bündeln zusammen, können ringförmig oder ohne erkennbares Muster angeordnet sein.

Eine Reihe von Aktin-bindenden Proteinen erfüllen unterschiedliche Funktionen: Sie spielen eine Rolle beim Aufbau der Filamente, stabilisieren die Anordnung der Filamente, ermöglichen Bewegungen, verknüpfen Aktinfilamente untereinander, koppeln Aktinfilamente an andere Zellstrukturen und regulieren den Zerfall von Aktinfilamenten.

Zu den Aktin-bindenden Proteinen gehören:

Fimbrin und Villin: bündelt Aktinfilamente durch Quervernetzung.

Profilin:kontrolliert das Wachstum von Aktinfilamenten.

Vinculin und α-Aktinin: verknüpfen Aktinfilamente an der Zellmembran im Bereich von Adhärens-Kontakten. α-Aktinin findet sich im Bereich der Z-Streifen der ▶ quergestreiften Muskulatur.

Cofilin: beschleunigt den Abbau von F-Aktin.

Gelsolin: zerlegt Aktinfilamente.

Spektrin und Ankyrin: befestigen Aktinfilamente an der Zellmembran (siehe Erythrozyten).

Filamin: verbindet Aktinfilamente zu Netzwerken.

In den Muskelgeweben sind ▶ Aktinfilamente und Myosinfilamente zusammen angeordnet. Diese Anordnung stellt die Grundlage der Muskelkontraktion dar. In vielen Nichtmuskelzellen kommen ebenfalls Aktin-Myosin-Komplexe vor. Diese Komplexe ermöglichen eine Verkürzung von Aktinbündeln. Solche Aktinbündel können Stressfasern bilden, die auch der Stabilisierung von Zellen (gegenüber externen Scherkräften) dienen.

Aktinfilamente kommen in ▶ Mikrovilli sowie in größerer Menge als Netzwerk im kortikalen Zytoplasma, d. h. in der Zellperipherie vor (kortikales Aktinnetz).

2.7.5 Das Membranskelett: Spektrin und Dystrophin

Die wesentliche Bedeutung von Spektrin und Dystrophin ist die mechanische Stabilisierung der Plasmamembran. Spektrinmoleküle lagern sich unter der Membran zu Spektrinfilamenten zusammen, die dann mit Aktinfilamenten ein Membranzytoskelett bilden. Vergleichbar dem Spektrin, das besonders ausgeprägt in Erythrozyten vorkommt, findet man besonders in Muskelzellen das Dystrophin. Das Dystrophin bildet mit Aktin ein Filamentgerüst unter der Muskelzellmembran (Sarkolemm), mit der es über das Transmembranprotein Dystroglycan verbunden ist. Letzteres ist extrazellulär über Laminin-2 an das Endomysium gekoppelt.

Klinischer Bezug

Muskeldystrophie Duchenne:Bei dieser schwersten und häufigsten Muskeldystrophie kommt es durch Mutation des Dystrophin-Gens zu einer Dystrophin-Defizienz und damit zu einer zunehmenden Atrophie und Fibrose der Skelettmuskulatur. Die betroffenen Kinder zeigen schon früh u. a. ein Absinken des Beckens beim Gehen und eine Schultergürtelschwäche. Etwa ab Schulalter werden Treppensteigen und Laufen zunehmend eingeschränkt, später geht die Gehfähigkeit verloren.

Check-up

Wiederholen Sie, wo Zytokeratine, Vimentin und GFAP vorkommen.

Machen Sie sich nochmals die Funktion von Dynein und Kinesin klar.

Verdeutlichen Sie sich nochmals, wie Intermediäfilamente entstehen.

Machen Sie sich nochmals den unterschiedlichen Durchmesser von Zytoskelettelementen klar: Mikrotubuli > Intermediärfilamente > Aktinfilamente.

Rekapitulieren Sie: Mikrofilamente (Aktinfilamente) + Villin > Mikrovilli (siehe auch ▶ Abb. 2.3) des intestinalen Bürstensaums (Enterozyten)

Beachten Sie, dass Mikrotubuli und Aktinfilamente eine polare Struktur (mit Plus- und Minusende) besitzen

Wiederholen Sie, welche Intermediärfilament in Astrozyten, Fibrozyten, Muskelzellen, Epithelien vorkommen.

Rekapitulieren Sie, wie ▶ Dystrophin mit dem Sarkolemm verbunden ist.

2.8 Die Zelleinschlüsse

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Sie lernen hier die Zelleinschlüsse kennen. Im Unterschied zu den bisher besprochenen Zellbestandteilen sind die Einschlüsse weitgehend inaktive Strukturen!

2.8.1 Der Überblick

Zelleinschlüsse, auch paraplasmatische Einschlüsse oder Paraplasma genannt, kommen in vielen Zellen vor. Es handelt sich um Einlagerungen ins Zytoplasma, die entweder von der Zelle selbst gebildet oder von außen aufgenommen wurden. Das Material der Zelleinschlüsse nimmt zumindest zeitweise nicht am aktiven Stoffwechsel der Zelle teil. Zelleinschlüsse enthalten gespeicherte Nährstoffe (als Reserve), inaktive Stoffwechselnebenprodukte oder aber Stoffwechselschlacken. Zelleigene oder aufgenommene Stoffe, die eine Eigenfarbe besitzen, bilden die Pigmente.

2.8.2 Zelleinschlüsse mit gespeicherten Stoffen

2.8.2.1 Die Glykogenpartikel

Glykogen ist die Speicherform von Glucose. Es wird in Form von kleinen unregelmäßig geformten β-Partikeln oder in Form von Partikel-Aggregaten (α-Partikel) gespeichert. Besonders glykogenreich sind Muskel- und Leberzellen. Glykogen lässt sich über die PAS-Reaktion darstellen.

Klinischer Bezug

Glykogenosen:Bei den verschiedenen Typen der Glykogenosen handelt es sich um Speicherkrankheiten, die zu abnormen Mengen an (normalem oder pathologisch) verändertem Glykogen, besonders in Leberzellen führen. Ursachen dieser Glykogenosen sind angeborene Enzymdefekte.

2.8.2.2 Die Lipidtropfen und die Eiweißeinschlüsse

Die Lipidtropfen weisen unterschiedliche Größen auf; sie dienen häufig als Energiespeicher. Lipidtropfen sind in vielen Zellen anzutreffen, besonders in Zellen des Fettgewebes, in Steroidhormon bildenden Zellen (der Nebennierenrinde, des Hodens und des Eierstocks) und in Talgdrüsen.

Kristalline Eiweißeinschlüsse: Solche Proteinablagerungen sind selten anzutreffen, z. B. Reinke-Kristalle in den ▶ Leydig-Zellen des Hodens.

2.8.2.3 Die Pigmente

Pigmente besitzen eine Eigenfarbe, die oft bereits makroskopisch sichtbar ist (z. B. Pigmentierung der Haut). Die Pigmente werden vom Körper selbst hergestellt oder aufgenommen (endogene und exogene Pigmente).

Die endogenen Pigmente

Blut- und Muskelfarbstoffe sind der rote Farbstoff der Erythrozyten (Hämoglobin) und der rote Farbstoff im Muskelgewebe (Myoglobin). Aus dem Blutfarbstoff entstehen (hämoglobinogene) Pigmente: Zum einen Hämosiderin, ein gelb-braunes, eisenhaltiges Pigment das beim Abbau von Erythrozyten in der Milz (Milzmakrophagen) entsteht sowie Hämatoidin und die Gallenfarbstoffe Bilirubin und Biliverdin als eisenfreie Abbauprodukte des Hämoglobins. Extrazelluläres Hämatoidin kommt in Blutergüssen vor, Bilirubin und Biliverdin in Phagozyten der Milz und der Leber.

Nicht-hämoglobinogene Pigmente: Die zwei wichtigsten Vertreter dieser Gruppe sind Melanin und Lipofuszin. Melanin ist ein schwarz-braunes Pigment, das in Zellen der Haut, des Auges und des Gehirns vorkommt. Die Lipofuszingranula sind lysosomale Residualkörper. Das braune Lipofuszin bildet sich erst mit fortschreitendem Alter (Alterspigment) besonders in Nervenzellen und Herzmuskelzellen.

Ferritin: Ferritin ist ein weiterer Zelleinschluss. Es ist ein Protein, das Eisen bindet, z. B. in den Makrophagen der Milz.

Die exogenen Pigmente

Diese Farbstoffe gelangen durch Einatmung, Nahrungsaufnahme oder Injektion in den Körper. Dazu gehören Kohlenstaub (durch phagozytierende Zellen in der Lunge und in Lymphknoten gespeichert), Vitamin A (in Fettzellen gespeichert, gelbliche Farbe) sowie Tätowierungen (Tuschepartikel in Makrophagen) in der Haut.

Check-up

Machen Sie sich nochmals klar, warum es für die Zelle notwendig ist, bestimmte Stoffe in Form von Zelleinschlüssen zu speichern und diese somit aus dem aktiven Stoffwechsel herauszunehmen.

Rekapitulieren Sie dabei nochmal den Nutzen bzw. die Funktion der hier aufgeführten Zelleinschlüsse (Glykogenpartikel, Lipidtropfen, Pigmente).

2.9 Der Zellkern (Nukleus) und der Zellzyklus

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